Математика на службе у экологии. Основы экологии. Принципы лимитирования в экологии

Экология - развивающаяся междисциплинарная область знаний, включающая представления практически всех наук о взаимодействиях живых организмов, в том числе человека, с окружающей средой. До середины XX века экология представляла собой одну из биологических дисциплин, а именно, науку о взаимодействии организмов с окружающей средой. Современная экология, наряду с этим, включает в себя науку и практические методы контроля за состоянием окружающей среды - мониторинг, охрану окружающей среды, учение о биогеоценозах и антропологических воздействиях на природные экосистемы, эколого-экономические и эколого-социальные аспекты. Все это определяет и предмет математической экологии, объединяющей математические модели и методы, используемые при решении проблем экологии.

Фундаментом математической экологии является математическая теория динамики популяций (см. Динамика популяций), в которой фундаментальные биологические представления о динамике численности видов животных, растений, микроорганизмов и их взаимодействии формализованы в виде математических структур, в первую очередь, систем дифференциальных, интегро-дифференциальных и разностных уравнений.

Любая экосистема состоит из нелинейно взаимодействующих подсистем, которые можно упорядочить в некоторую иерархическую структуру. По мере объединения компонентов, или подмножеств, в более крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают свойства, отсутствующие у составляющих ее компонентов. Такие качественно новые «эмерджентные» свойства экологического уровня или экологической единицы не являются простой суммой свойств компонентов. Следствием является невозможность изучения динамики сложных экосистем путем их иерархического расчленения на подсистемы и последующего изолированного изучения этих подсистем, поскольку при этом неизбежно утрачиваются свойства, определяемые целостностью изучаемой системы.

Воздействие внешних факторов на экологическую систему также нельзя рассматривать независимо друг от друга, так как комбинированное действие нельзя свести к сумме действующих факторов. Тем более сложной задачей является количественное описание реакции сложной системы на комплексное воздействие различных факторов.

Все эти обстоятельства приводят к невозможности описать сложные экосистемы с помощью простых редуцированных «ме- ханизменных» моделей. Необходимы либо сложные имитационные модели, объединяющие в одну сложную систему на модельном уровне знания об элементах системы и типах их взаимодействия, либо упрощенные интегрированные модели типа «воздействие-отклик», интегрирующие данные большого числа наблюдений над экосистемой.

Имитационные компьютерные модели включают представления о компонентах систем и их взаимосвязях как в виде собственно математических объектов: формул, уравнений, матриц, логических процедур, так и в виде графиков, таблиц, баз данных, оперативной информации экологического мониторинга. Такие многомерные модели позволяют объединить разнородную информацию об экологической или эколого-экономической системе, «проигрывать» различные сценарии развития и вырабатывать на модели оптимальные стратегии управления, что невозможно делать на реальной системе в силу ее уникальности и ограниченности времени.

Имитационный подход, также как и моделирование экосистем с помощью функций отклика, требует высокоразвитой вычислительной техники, поэтому математическая экология, как развитая и практически используемая наука, получила распространение только в последние десятилетия XX века. Широкое применение математического аппарата стимулировало развитие

теоретической экологии. Построение математических моделей требует упорядочивания и классификации имеющейся информации об экосистемах, приводит к необходимости планировать систему сбора данных и позволяет объединить на содержательном уровне совокупность физических, химических и биологических сведений и представлений об отдельных происходящих в экосистемах процессах.

Надорганизменные системы, которые изучает экология - популяции, биоценозы, экосистемы - чрезвычайно сложны. В них возникает множество взаимосвязей, сила и постоянство которых непрерывно меняются. Одни и те же внешние воздействия могут привести к различным, иногда прямо противоположным результатам, в зависимости от того, в каком состоянии находилась система в момент воздействия.

Предвидеть ответные реакции системы на действие конкретных факторов можно лишь через сложный анализ существующих в ней количественных взаимоотношений и закономерностей. В экологии поэтому широкое распространение получил метод математического моделирования как средство изучения и прогнозирования природных процессов.

Суть метода заключается в том, что с помощью математических символов строится абстрактное упрощенное подобие изучаемой системы. Затем, меняя значение отдельных параметров, исследуют, как поведет себя данная искусственная система, т. е. как изменится конечный результат.

Модели строят на основании сведений, накопленных в полевых наблюдениях и экспериментах. Чтобы построить математическую модель, которая была бы адекватной, т. е. правильно отражала реальные процессы, требуются существенные эмпирические знания. Отразить все бесконечное множество связей популяции или биоценоза в единой математической схеме нереально. Однако, руководствуясь пониманием, что в надорганизменных системах имеется внутренняя структура и, следовательно, действует принцип «не все связи существенны», можно выделить главные связи и получить более или менее верное приближение к действительности.

В построении математических моделей сложных процессов выделяются следующие этапы.

1. Прежде всего, те реальные явления, которые хотят смоделировать, должны быть тщательно изучены: выявлены главные компоненты и установлены законы, определяющие характер взаимодействия между ними. Если неясно, как связаны между собой реальные объекты, построение адекватной модели невозможно. На этом этапе должны быть сформулированы те вопросы, ответ на которые должна дать модель. Прежде чем строить математическую модель природного явления, надо иметь гипотезу о его течении.

2. Разрабатывается математическая теория, описывающая изучаемые процессы с необходимой детальностью. На ее основе строится модель в виде системы абстрактных взаимодействий. Установленные законы должны быть облечены в точную математическую форму. Конкретные модели могут быть представлены в аналитической форме (системой аналитических уравнений) или в виде логической схемы машинной программы. Модель природного

явления есть строгое математическое выражение сформулированной гипотезы.

3. Проверка модели -расчет на основе модели и сличение результатов с действительностью. При этом проверяется правильность сформулированной гипотезы. При значительном расхождении сведений модель отвергают или совершенствуют. При согласованности результатов модели используют для прогноза, вводя в них различные исходные параметры.

Следует, однако, отметить, что сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, так как может оказаться, что разные гипотезы приводят к сходным результатам, но она служит. одним из путей анализа реальности.

Расчетные методы, в случае правильно построенной модели, помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте, позволяют воспроизводить такие процессы, наблюдение которых в природе потребовало бы много сил и больших промежутков времени. В математических моделях можно «проигрывать» разные варианты - вычленять разные связи, комбинировать отдельные факторы, упрощать или усложнять структуру систем, менять последовательность и силу воздействий - все это дает возможность лучше понять механизмы, действующие в природных условиях.

В то же время математик В. Вольтерра выявил сходные закономерности для системы хищник - жертва, обрабатывая статистические данные рыбного промысла. Один из выведенных им законов - «закон периодического цикла»-гласит, что процесс уничтожения одного вида другим может привести к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящих только от коэффициентов роста популяций хищника и жертвы и от исходной относительной численности.

Уравнения А. Лотки и В. Вольтерра были чрезвычайно упрощенными, так как исходили из целого ряда нереальных допущений: что изменение численности популяции одного вида немедленно вызывает ответную реакцию популяции другого вида, что «аппетиты» хищника беспредельны, поиски жертв случайны, что плодовитость хищников пропорциональна численности всей популяции жертв.

Как показал Г. Ф. Гаузе (1934, 1935 гг.), даже в условиях упрощенного эксперимента с простейшими трудно добиться соблюдения этих допущений. В его опытах с инфузориями удалось получить лишь два цикла хищник - жертва, после чего система пришла к разрушению. В природе колебания численностей имеют более сложный характер. Во взаимодействиях хищника и жертвы широко распространен эффект «запаздывания» из-за разницы в скоростях размножения, играют роль такие показатели, как степень насыщения («функциональная реакция») хищников, время, затрачиваемое ими на поиск и поимку добычи, способность переключаться на другую пищу, защитные приспособления жертв, размещение их в пространстве и территориальное поведение, возрастная и половая структура популяций и многое другое. Кроме того, рост численности популяций может сдерживаться и другими причинами, в том числе внутривидовыми взаимоотношениями.

Модели хищник - жертва играют большую роль в планировании рыбного, китобойного, охотничьего промыслов, так как изъятие человеком части популяции диких животных с экологических позиций является аналогом природного хищничества. Предельная степень эксплуатации, которую может выдержать популяция, различна у разных видов. Важно вовремя заметить симптомы, свидетельствующие, что изъятие из популяции приближается к предельно допустимому уровню, после которого может быть нарушена ее воспроизводительная способность.

Например, по результатам машинных экспериментов со статистикой китобойного промысла в 60-х годах выявлены показатели допустимых масштабов добычи и симптомы гибельной эксплуатации популяции синих китов. Если популяция эксплуатируется интенсивно, но не чрезмерно, то в моделях обнаруживается уменьшение размеров и среднего возраста особей, кривые выживания изменяются, но не настолько, чтобы нарушалась плодовитость стада в целом. В реальной действительности были обнаружены предсказанные моделями симптомы гибельной эксплуатации китового стада - сокращение доли беременных самок, сильные изменения кривых выживания, уменьшение размеров уловов на единицу промыслового усилия, неспособность популяции быстро восстановить численность после прекращения промысла. Синих китов осталось так мало, что несмотря на международный запрет их добычи, принятый в 1967 г., поголовье остается на низком уровне и животные внесены в Красную книгу.

Моделирование трофических связей имеет большое значение для решения проблем борьбы с вредителями, регуляции численности популяций, стабилизации сообществ.

Математическое моделирование широко применяется при решении экологических проблем, связанных с антропогенными воздействиями на природную среду. В современных математических моделях выделяют тактические и стратегические модели. Тактические модели экосистем и популяций служат для экологического прогнозирования их состояния, в том числе при разного рода экзогенных воздействиях. Стратегические модели строят в основном с исследовательскими целями, для вскрытия общих законов функционирования биологических систем, таких, как стабильность, разнообразие, устойчивость к воздействиям, способность возвращаться в исходное состояние. В задачи стратегических моделей входит изучить с помощью ЭВМ последствия разных стратегий управления экосистемами, чтобы иметь возможность выбрать оптимальную.

Модели, которые описывают взаимодействие общества и природы и в которых учитывают не только экологические, но и экономические, демографические и социальные показатели, называют эколого-экономическими моделями. Такие модели разрабатывают для долгосрочного прогнозирования экономического роста и общей оценки влияния человеческой деятельности на природную среду.

Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Мы получили в наследство невыразимо прекрасный
и многообразный сад, но беда в том,
что мы никудышные садовники.
Мы не позаботились о том,
чтобы усвоить простейшие правила садоводства.
Джеральд Даррелл,
«Путь кенгуренка»

Научно-техническая революция… посулив золотые горы
и дав многое из того, чем мы ныне гордимся,
породила иные, ранее неведомые проблемы.
Решить их на путях, проторенных уже,
не представляется возможным.
В.Р. Арсеньев,
«Звери-боги-люди».

В настоящее время термин «экология» стал очень популярным; как правило, его употребляют, говоря о неблагополучном состоянии окружающей нас природной среды. Вместе с тем, его нередко используют в сочетании такими словами, как «общество» , «семья» , «здоровье» , «культура» , «образование» . Как следствие, закономерен вопрос: «Что же, в конце концов, изучает эта наука?»

Термин «экология» (от греч.oikos – дом, жилище, родина и logos – слово, учение, наука), предложенный в 1868 г . немецким биологом Эрнстом Геккелем , дословно означает «наука о доме» . В самом широком смысле, экология – это комплекс наук об отношениях между организмами и факторами среды их обитания . При этом, некоторые науки экологического комплекса классифицируются не по объектам изучения, а по методам исследования, которые в них используются. Одним из таких направлений является «математическая экология» .

Математическая экология моделирует экологические процессы, т. е. возможные изменения в природе при изменении экологических факторов [Там же, с. 64]. При этом, небезынтересно отметить, что далеко не всегда возрастающим по сложности системам и объектам соответствуют все более усложняющиеся модели. Весь фокус состоит в том, что математическая модель вовсе не обязана детально описывать изучаемый объект, а может и должна отражать лишь самое важное для изучения.

В свете сказанного рассмотрим несколько примеров.

Пример №1. Алгебра, арифметика и биология . «Однажды в зоопарке я рассматривал зебр, серн, фламинго, нарвалов и бабочек. Всего я насчитал у них тридцать четыре ноги, четырнадцать крыльев, девять хвостов, шесть рогов и восемь ушей, - я хочу сказать, наружных ушей, а не внутренних. Сколько там было зебр? Сколько серн? Сколько фламинго? Сколько нарвалов? Сколько бабочек?»

Решение. Число зебр обозначим буквой x ; число серн - y ; фламинго - z ; нарвалов - u ; бабочек - v . Составим и заполним таблицу:

Решив полученную систему уравнений, найдем ответы на поставленные вопросы.

Пример №2. Загадка Каспийского моря . «Черное и каспийское моря произошли от одного древнего моря, которое было потом разделено Кавказскими горами на две части. Каспийское море замкнутое, Черное вытекает через Босфор и Дарданеллы в Средиземное море. Несмотря на это, Черное море намного соленее Каспийского. Это кажется необъяснимым, но вспомним, что у каспийского моря есть залив Кара-Богаз-Гол. На первый взгляд кажется, что это ничего не меняет, ведь оно по-прежнему остается замкнутым. Однако это не так, поскольку перемешивания вод Каспийского моря и залива не происходит: вода из Каспия все время течет в залив. Может ли это привести к опреснению Каспия?»

Решение. Введем обозначения: Q - общий приток вод в Каспий, I - превышение испарения над дождями в Каспии, I 1 - то же в заливе, q - интенсивность перетекания воды из Каспия в Кара-Богаз-Гол, и 1– скорости изменения объемов воды в Каспии и в заливе, ν - соленость вод рек, притекающих в Каспий, µ - соленость воды Каспия, и 1– скорость изменения количеств солей в Каспии и в заливе. Запишем уравнения:

= Q - I - q ,
1 = q - I 1,
= Qν - q µ,
1 = q µ ,

где Qν – интенсивность прибытия соли в Каспий, q µ - тоже для залива. Последнее уравнение показывает, что количество солей в заливе неограниченно растет со временем. В геологических масштабах времени можно считать, что= 1 = 0 , отсюда:

Q – I – q = 0,
q - I 1 = 0.

Как известно, концентрация солей в заливе давно достигла насыщения, и соли тысячелетиями осаждаются на его дне, образуя громадные залежи. Количество солей в Каспии возрастает до тех пор, пока Qν > q µ . При выполнении условия Qν = q µ рост солености Каспия прекращается, достигнув некоторого значения

µ* = Qν/q = (I+q) ν /= (1+I/q) ν .
Т. к. q = I 1 , то µ* = (1+ I / I 1 )ν ,

где I / I 1 – отношение интенсивностей испарения воды в Каспии и в заливе. Грубо приближенно оно равно отношению S / S 1 площадей Каспия и залива. С учетом этого:

µ* = (1+I/I1) ν = µ* = (1+S/S1) ν

Т. к. S ≈ 40S1 , то µ* ≈ 40ν . Количественные оценки показывают, что это меньше, чем соленость Каспия сегодня. Т. е. залив Кара-Богаз-Гол опресняет Каспийское море, что объясняет его меньшую соленость по сравнению с Черным. В геологических масштабах времени соленость Каспия будет продолжать уменьшаться.

Пример №3. Дифференциальная модель эволюции популяции . Рассмотрим один из важных биологических примеров, основным содержанием которого является исследование развития биосистемы посредством построения динамической модели изменения численности популяции каких-либо живых существ (бактерий, рыб, животных и пр.) с учетом различных факторов. Заметим, что популяции, как правило, существуют не изолированно, а во взаимодействии с другими популяциями. Наиболее важным типом такого взаимодействия является взаимодействие между жертвами и хищниками (например, караси – щуки, зайцы – волки и так далее). При этом отметим, что математические модели «…способствуют более глубокому пониманию закономерностей, раскрывают динамику процесса и связывают воедино разные формы движения материи. В школьном курсе физики мы уже сталкивались с тем, что одно и то же дифференциальное уравнение хорошо описывает и механические колебания маятника, и электромагнитные колебания в контуре. Попробуем эту идею распространить и на другие явления» .

Пусть y – количество особей в некоторой популяции хищников, аx – количество их жертв. Тогда скорость изменения количества хищников пропорциональна количеству жертв, а скорость убывания количества жертв пропорциональна количеству хищников, т.е. имеют место дифференциальные уравнения:

Отсюда получим:

Вводя обозначение ω 2 = ab , придем к выражению:

Последнее, как известно, описывает колебательный процесс с периодом

Таким образом, в данном приближении, изменение численности популяции хищников носит периодический характер. Значения параметров a и b определяются из многолетних наблюдений.

Резюмируем сказанное. Введение в математическую экологию неизбежно требует обращения к физике, химии, математике и информатике. Природные объекты являются высокоорганизованными системами, как на собственном структурном уровне, так и на уровне экосистем. Поэтому, вполне естественно утверждать, что основная цель математической экологии заключается в изучении теории и практики этой организации во всей ее сложности и гибкости, в ее действии и эволюции. И если вводный этап изучения заключается в том, чтобы определить такие факторы, как вес, рост,

Гершензон М. А. Головоломки профессора Головоломки. – М.: Дет. лит., 1989.

Неймарк Ю. И. Простые математические модели и их роль в постижении мира.//СОЖ, 1997, №3. С. 139-143.

Найдин А.А. Математические модели развивают мышление. // Физика (ИД «Первое сентября»), 2008, №12.

Экология математическая

Введение. Общесистемный подход к моделированию экологических систем.

Гипотезы Вольтерра о типах взаимодействий в экосистемах.

Модели экологических сообществ.

Принципы лимитирования в экологии.

Закон толерантности и функции отклика.

Модели водных экосистем.

Модели продукционного процесса растений.

Модели лесных сообществ.

Оценка загрязнения атмосферы и поверхности земли.

Глобальные модели.

Экология - развивающаяся междисциплинарная область знаний, включающую представления практически всех наук о взаимодействиях живых организмов, включая человека, с окружающей средой. До середины 20 века экология представляла собой одну из биологических дисциплин, а именно, науку о взаимодействии организмов с окружающей средой. Современная экология наряду с этим включает в себя науку и практические методы контроля за состоянием окружающей среды - мониторинг, охрану окружающей среды, учение о биогеоценозах и аторопологических воздействиях на природные экосистемы, эколого-экономические и эколого-социальные аспекты. Все это определяет и предмет математической экологии, объединяющей математически модели и методы, используемые при решении проблем экологии.

Фундаментом математической экологии является математическая теория динамики популяций (См. Статью "Популяций динамика "), в которой фундаментальные биологические представления о динамике численности видов животных, растений, микроорганизмов и их взаимодействии формализованы в виде математических структур, в первую очередь, систем дифференциальных, интегро-дифференциальных и разностных уравнений.

Любая экосистема состоит из нелинейно взаимодействующих подсистем, которые можно упорядочить в некоторую иерархическую структуру. По мере объединения компонентов, или подмножеств, в более крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают свойства, отсутствующие у составляющих ее компонентов. Такие качественно новые "эмерджентные" свойства экологического уровня или экологической единицы не являются простой суммой свойств компонентов. Следствием является невозможность изучения динамики сложных экосистем путем их иерархического расчленения на подсистемы и последующего изолированного изучения этих подсистем, поскольку при этом неизбежно утрачиваются свойства, определяемые целостностью изучаемой системы.

Все эти обстоятельства приводят к невозможности описать сложные экосистемы с помощью простых редуцированных "механизменных" моделей. Необходимы либо сложные имитационные модели, объединяющие в одну сложную систему на модельном уровне знания об элементах системы и типах их взаимодействия, либо упрощенные интегрированные модели типа "воздействие - отклик", интегрирующие данные большого числа наблюдений над экосистемой.

Имитационные компьютерные модели включают представления о компонентах систем и их взаимосвязях как в виде собственно математических объектов: формул, уравнений, матриц, логических процедур, так и в виде графиков, таблиц, баз данных, оперативной информации экологического мониторинга. Такие многомерные модели позволяют объединить разнородную информацию об экологической или эколого-экономической системе, "проигрывать" различные сценарии развития и вырабатывать на модели оптимальные стратегии управления, что невозможно делать на реальной системе в силу ее уникальности и ограниченности времени.

Имитационный подход, также как и моделирование экосистем с помощью функций отклик, требуют высоко развитой вычислительной техники, поэтому математическая экология как развитая и практически используемая наука получила распространение только в последние десятилетия 20 века. Широкое применение математического аппарата стимулировало развитие теоретической экологии . Построение математической моделей требует упорядочивания и классификации имеющейся информации об экосистемах, приводит к необходимости планировать систему сбора данных и позволяет объединить на содержательном уровне совокупность физических, химических и биологических сведений и представлений об отдельных происходящих в экосистемах процессах.

Общесистемный подход к моделированию экологических систем

При построении моделей экосистем применяют методы общесистемного анализа. В первую очередь это - выделение из системы отдельных структурных элементов, таких как живые и косные компоненты, среди живых - трофические уровни, виды, возрастные или половые группы, взаимодействие которых и будет определять поведение всей системы. Другой важный элемент - установление характера процессов, в которых участвует каждый элемент (процессы размножения и роста, взаимодействия типа хищничества, конкуренции и т.д.) Часто в экологическом моделировании используются балансовые компартментальные модели, когда рассматриваются потоки вещества и энергии между составляющими модель компартментами, содержание "вещества" в каждом из которых и представляет собой отдельную переменную системы.

Необходимость описывать экологические взаимодействия послужила толчком для развития системных исследований. По словам одного из иснователей общей теории систем Людвига фон Берталанфи "работы Вольтерра, Лотки, Гаузе и других по теории популяций принадлежат к классическим трудам общей теории систем. В них впервые была продемонстрирована возможность развития концептуальных моделей для таких явлений как борьба за существование, которые могут быть подвергнуты эмпирической проверке." (Л.Берталанфи.Общая теория систем. Критический обзор. 1969)

Широко используется принцип изоморфизма, позволяющий сходными математическими уравнениями описывать системы, разные по своей природе, но одинаковые по структуре и типу взаимодействия между элементами, их составляющими.

Работа с имитационной моделью требует знания величин параметров модели, которые могут быть оценены только из наблюдения и эксперимента. Часто приходится разрабатывать новые методики наблюдений и экспериментов с целью установления факторов и взаимосвязей, знание которых позволяет выявить слабые места гипотез и допущений, положенных в основу модели. Весь процесс моделирования - от построения моделей до проверки предсказанных с ее помощью явлений и внедрения полученных результатов в практику - должен быть связан с тщательно отработанной стратегией исследования и строгой проверкой используемых в анализе данных.

Это положение, справедливое для математического моделирования вообще, особенно важно для такой сложной науки как экология, имеющей дело с разнообразными взаимодействиями между огромным множеством организмов и средой их обитания. Почти все эти взаимодействия динамические в том смысле, что они зависят от времени и постоянно меняются, причем как правило включают в себя положительные и отрицательные обратные связи, то есть являются нелинейными. Сложность экосистем усугубляется с изменчивостью самих живых организмов, которая может проявляться и при взаимодействии организмов друг с другом (например, в процессе конкуренции или хищничества), и в реакции организма на изменения окружающей среды. Эта реакция может выражаться в изменении скорости роста и воспроизведения и в различной способности к выживанию в сильно различающихся условиях. К этому добавляются происходящие независимо изменения таких факторов среды как климат и характер мест обитания. Поэтому исследование и регулирование экологических процессов представляет собой исключительно сложную задачу.

Экспериментальное и натурное наблюдение экологических процессов осложняется их длительностью. Например, исследования в области земледелия и садоводства связаны главным образом с определением урожайности, а урожай собирают раз в год, так что один цикл эксперимента занимает год и более. Чтобы найти оптимальное количество удобрений и провести другие возможные мероприятия по окультуриванию, может понадобиться несколько лет, особенно когда необходимо рассматривать взаимодействия между экспериментальными результатами и погодой. То же касается процессов, проходящих в аквакультуре, например, при разработке оптимальных режимов содержания рыбоводных прудов. В лесоводстве из-за длительности круговорота урожаев древесины самый непродолжительный эксперимент занимает 25 лет, а долговременные эксперименты могут длиться от 40 до 120 лет. Аналогичные временные масштабы необходимы для проведения исследований с другими природными ресурсами. Поэтому математическое моделирование является необходимым инструментом в экологии, природопользовании и управлении природными ресурсами.

Классы задач и математический аппарат.

Современные математические модели в экологии можно разбить на три класса. Первый - описательные модели: регрессионные и другие эмпирически установленные количественные зависимости, не претендующие на раскрытие механизма описываемого процесса. Примеры таких моделей приведены в (Биология математическая ). Они применяются обычно для описания отдельных процессов и зависимостей и включаются как фрагменты в имитационные модели. Второй - модели качественные, которые строятся с целью выяснения динамического механизма изучаемого процесса, способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении систем, такие, например, как колебательный характер изменения биомассы или образование неоднородной в пространстве структуры. Обычно эти модели не слишком громоздкие, поддающиеся качественному исследованию с применением аналитических и компьютерных методов. Третий класс - имитационные модели конкретных экологических и эколого-экономических систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте. Цель построения таких моделей - детальное прогнозирование поведения сложных систем или решение оптимизационной задачи их эксплуатации.

Чем лучше изучен сложная экологическая система, тем более полно может быть обоснована его математическая модель. При условии тесной связи наблюдений, экспериментального исследования и математического моделирования математическая модель может служить необходимым промежуточным звеном между опытными данными и основанной на них теорией изучаемых процессов. Для решения практических задач можно использовать модели всех трех типов. При этом особенно важны вопросы идентифицируемости (соответствия реальной системе) и управляемости таких моделей.

Обычно при математическом моделировании задача состоит в том, чтобы получить обоснованный прогноз кинетики компонентов экологической системы. При этом делаются различные исходные предположения и преследуются соответствующие цели при изучении моделей, которые один из пионеров математической биологии А.А. Ляпунов сформировал следующим образом (Ляпунов, 1968, 1972).

А . Биологические характеристики компонентов неизменны, так же как и взаимоотношения между ними. Система считается однородной в пространстве. Изучаются изменения во времени численности (биомассы) компонентов системы.

Б. При сохранении гипотезы однородности вводится предположение о закономерном изменении системы отношений между компонентами. Это может соответствовать либо закономерному изменению внешних условий (например, сезонному), либо заданному характеру эволюций форм, образующих систему. При этом по-прежнему изучается кинетика численности компонентов.

Аппаратом для изучения этих двух классов задач служат системы обыкновенных дифференциальных и дифференциально-разностных уравнений с постоянными (А) и переменными (Б) коэффициентами.

В. Объекты считаются разнородными по своим свойствам и подверженными действию отбора. Предполагается, что эволюция форм определяется условиями существования системы. В этих условиях изучается, с одной стороны, кинетика численности компонентов, с другой - дрейф характеристик популяций. При решении таких задач используют аппарат теории вероятностей. К ним относятся многие задачи популяционной генетики.

Г. Отказ от территориальной однородности и учет зависимости усредненных концентраций от координат. Здесь возникают вопросы, связанные с пространственным перераспределением живых и косных компонентов системы. Например, численность (биомасса) видов - гидробионтов меняется с изменением глубины водоема. Для описания таких систем необходимо привлечение аппарата дифференциальных уравнений в частных производных. В имитационных моделях часто вместо непрерывного пространственного описания применяют разбиение всей системы на несколько пространственных блоков.

Задачи пространственной организации экологических систем представляет особый интерес. До последнего времени предполагали, что пространственная неоднородность распространения видов связана в основном с ландшафтно-климатическими факторами. В последние годы все более глубоко осознается тот факт, что сама пространственная структурированность экологических систем может быть обусловлена не только исходно существующей пространственной неоднородностью, но и спецификой локальных взаимодействий составляющих экосистему популяций между собой и с косными компонентами среды. Возникающие и активно поддерживающиеся таким образом пространственные структуры называют экологическими диссипативными структурами.

Биологические популяции и сообщества заведомо являются энергетически "проточными", т.е. далекими от равновесия системами. колебательные режимы в таких системах давно известны как в лабораторных исследованиях, так и из полевых наблюдений и неплохо исследованы теоретически. Экологические системы подвержены влиянию периодических и нерегулярных геофизических воздействий, их биологические составляющие обладают эндогенными биологическими ритмами (биологические часы). В настоящее время активно решаются проблемы связи между колебательными режимами в локальных (точечных) системах и пространственно-временными структурами в экологических системах. Как и в физических и химических системах, здесь решающую роль играет характер нелинейных взаимодействий, определяющих пути массо- и энергообмена в сложной системе.

Без учета пространственной неоднородности невозможно оценить влияние подвижности особей на регуляцию численности популяций, роль перемещений в синхронизации или затухании колебаний численности, которые имели бы место в отсутствие пространственных перемещений, как направленных, так и случайных - типа диффузии. Современный математический аппарат позволяет выяснить эти вопросы, а также установить связь локальной динамики популяций с крупномасштабными пространственными структурами и долговременной приспособленностью видов и видовых сообществ.

Гипотезы Вольтерра о типах взаимодействий в экосистемах

Первые модели динамики популяций -это ряд Фибоначчи (1202), модель экспоненциального роста (1798) Мальтуса, модель ограниченного роста Ферхюльста (1838) (См. Популяций динамика ). К настоящему времени имеется много самых разнообразных дискретных и непрерывных детерминистических и стохастических моделей. В начале 20 века появились первые модели взаимодействия видов. Классической книгой современной математической экологии является труд В.Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование" (Volterra, 1931; Вольтерра, 1976). Развитие теоретической экологии в последующие десятилетия полностью подтвердило глубину и правильность его идей.

Системы, изученные Вольтерра, состоят из нескольких биологических видов и запаса пищи, который используют некоторые из рассматриваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие допущения.

1.Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано. 2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей. 3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв. 4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида. 6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Перечисленные гипотезы позволяют описывать сложные живые системы при помощи систем обыкновенных дифференциальных уравнений, в правых частях которых имеются суммы линейных и билинейных членов. Как известно, такими уравнениями описываются и системы химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций. Вольтерровские уравнения могут быть получены не только из локального "принципа встреч", ведущего свое происхождение из статистической физики, но и исходя из баланса масс каждого из компонентов биогеоценоза и энергетических потоков между этими компонентами.

Уравнения Вольтерра послужили отправной точкой для создания большинства динамических моделей в экологии вплоть до сегодняшнего дня. Вольтерра изучал сосуществование видов при более широких гипотезах, в частности при изменении внешних условий и с учетом явления последействия, рассмотрение которого приводит к интегро-дифференциальным уравнениям.

Модели экологических сообществ

Природные сообщества обладают сложным строением: несколькими уровнями, между которыми существуют разнообразные трофические (пищевые) и топические (не связанные с цепью питания) связи. Структура трофической пирамиды может быть весьма различной в зависимости от климата, почвы, ландшафта, длительности существования биогеоценоза и других факторов.

При анализе биологических сообществ принято строить пищевые или трофические сети, т.е. графы , вершины которых соответствуют видам, входящим в сообщество, а ребра указывают трофические связи между видами. Обычно такие графы - ориентированные: направление дуги между двумя вершинами указывает на тот из видов, который является потребителем другого, т.е. направление дуги совпадает с направлением потока вещества или биомассы в системе. (рис.1)

Рис.1. Пример двухвозрастной трофической пирамиды.

Часто трофические графы изображают в виде трофических пирамид. В такой пирамиде выделяются трофические уровни - группы видов, между которыми невозможны прямые пищевые связи. Уровней может быть несколько: виды, принадлежащие одному уровню, либо находятся в состоянии конкуренции за жизненные ресурсы, либо совместно используют ресурс. На рис. 1 изображен пример двухуровневой трофической пирамиды, взятой из книги Ю. Одума "Основы экологии" (1975). Из 15 видов насекомых (верхний уровень) 5 видов питаются только на одном из двух видов растений, 2 вида - только на втором, в рацион остальных 8 видов насекомых входят оба вида растений. Основные трофические уровни наземных сообществ - это продуценты или автотрофы (растения, аккумулирующие энергию света и вещества субстрата) и гетеротрофы: первичные консументы (травоядные) и вторичные консументы (хищники, питающиеся травоядными). В некоторых случаях трофическая цепь содержит большее число уровней: например, растения служат пищей насекомым, насекомые поедаются птицами, которые в свою очередь служат пищей более крупным хищным птицам.

Если в структуре сообщества учитывать движение некоторых биогенных элементов и энергии, то в системе обнаруживаются петли обратной связи. Разлагатели (редуценты) - микробы, грибы, бактерии - в процессе своей жизнедеятельности расщепляют сложные органические соединения (экскременты и мертвую органику) на более простые минеральные вещества, необходимые продуцентам. Образование органической биомассы происходит в процессе фотосинтеза с использованием солнечного света из углекислого газа и воды, причем необходимы также элементы, поступающие из почвы: азот, фосфор, калий, магний, железо и многие другие микроэлементы. Общая схема потоков массы и энергии между основными компонентами наземных экосистем изображена на рис. 2.

Рис.2. Общая схема потоков вещества и энергии в экосистеме.

Полную структуру парных взаимодействий между n видами можно изобразить с помощью матрицы S из п п элементов. Элемент (i,j) представляет собой знак +,- или 0 и показывает влияние i -го вида на j-й. Симметричные пары элементов матрицы S указывают на тип парного взаимодействия между видами:

Взаимодействие между видами можно характеризовать и при помощи знакового ориентированного графа, который строится по следующему правилу. Если вид j влияет каким-либо образом на вид i , то проводится ребро и ему приписывается знак этого влияния.

В современной литературе по математической экологии принято считать вольтерровскими моделями сообществ биологических видов системы вида

(1)

где - скорость естественного прироста или смертностиi -го вида в отсутствие всех остальных видов, а знак и абсолютная величина отражают соответственно характер и интенсивность влиянияj- го вида на i -й вид, показатель внутривидового взаимодействия для i -го вида. Мiатрицу Г = , отражающую структуру связей сообщества, называют матрицей сообщества.

С введенной выше знаковой матрицей S она связана соотношением

S = - sign Г.

Гипотеза Вольтерра, на основе которой построена система (1), предполагает локальный принцип описания взаимодействия видов - принцип "встреч", ведущий свое происхождение из статистической физики. Вольтерровские уравнения могут быть получены из чисто экологических предпосылок.

Рассмотрим сообщество, структура которого изображена на рис.2. Компоненты сообщества разобьем на три основные группы. 1. Продуценты с биомассами (или концентрациями) - это в основном зеленые растения. 2. Консументы с концентрациямиК этой группе отнесем животных, пожирающих другие организмы и разлагателей, расщепляющих мертвую органику на простые вещества, которые используются продуцентами. 3. Субстраты с концентрациямиЭто абиотические вещества (в основном продукты жизнедеятельности консументов), используемые продуцентами.

Составим уравнения, отражающие баланс масс каждого из этих компонентов:

(2)

Здесь - функции рождаемости и смертности продуцентов и консументов; - функция выедания, описывающая скорость потребления биомассыi -го вида-продуцента единицей биомассы j -го вида-консумента; - функция выедания j -го вида r -м (среди консументов); - интенсивность производства k- го субстрата j -м консументом; - интенсивность потребления k- го субстрата i -м продуцентом; - сумма входных и выходных потоков соответствующих компонент. В общем случае все эти функции зависят от параметров внешней среды. Путем преобразования переменных система (2) может быть записана в виде, сходном с уравнениями Вольтерра (1).

Рис.3. Знакоориентированный граф сообщества из трех видов.

Применение этого формализма и его модификаций оказалось особенно успешным при моделировании замкнутых по веществу систем. (Алексеев, 1993). Пример трофической цепи для такой замкнутой системы (например, озерной экосистемы) приведен на рис. 3.

Принципы лимитирования в экологии

В силу сложности процессов в экологической системе необходимо выделить главные факторы, взаимодействие которых качественно определяет судьбу системы. Фактически все модели, включающие описание роста популяций или сообществ, основываются либо на "принципе лимитирующих факторов" (Leibig,1840. Перевод на русский язык: Либих, 1936), либо на "законе совокупного действия факторов", Э.А.Митчерлихf (Mitscherlich, 1909, 1925). Исходно эти принципы были сформулированы для популяций одного вида, однако применяются для описания многовидовых сообществ и экосистем.

Концепция лимитирующих факторов принадлежит немецкому агрохимику Юстусу Либиху, который предложил знаменитый закон минимума:. "Каждое поле содержит одно или несколько питательных веществ в минимуме и одно или несколько других в максимуме. Урожаи находятся в соответствии с этим минимумом питательных веществ".Либих понимал под этим относительный минимум питательного вещества по сравнению с содержанием других веществ. Позже в экологической литературе фактор, находящийся в минимуме, стали называть лимитирующим фактором. Закон "лимитирующего фактора" для фотосинтетических процессов в 1905 г. предложил Ф.Блэкман, а в 1965 г. Н.Д.Иерусалимский сформулировал этот закон для ферментативных процессов. Естественно, что при изменении соотношений факторов, лимитирующий фактор может изменяться.

Для жизни человеку нужны чистый воздух, качественная вода, незараженная почва, растения, энергетические ресурсы и др, но с развитием цивилизации вредное воздействие людей на природу становится угрожающим для нее. Может ли математика помочь экологии?

Наша школа расположена в красивом месте, на опушке леса. Нам очень хочется, чтобы лес был чистым, ухоженным, чтобы в нем всегда слышалось пение птиц, а белки, зайчата радовали глаз. Поэтому, учеников школы волнуют вопросы экологии. Но мне еще нравятся уроки математики и я решил выяснить, как знания по математике могут помочь в вопросах экологии.

Основная часть.

Чистый воздух - залог здоровья и не только на улице, но и в помещении, например, в классе. А каков газовый состав атмосферного воздуха? Для ответа на этот вопрос мне пригодились проценты (азот ≈ 78 %, кислород ≈ 21 %, аргон ≈ 1 %, немного углекислого газа и ряда других газов, природные загрязнители). В помещении количество кислорода уменьшается, а углекислого газа увеличивается. У нас около школы лес, поэтому нам полезно чаще проветривать класс.

По мнению специалистов в результате деятельности человека в атмосферу Земли ежегодно поступает 25,5 млрд тонн оксидов углерода, 190 млн тонн оксидов серы, 65 млн тонн оксидов азота, 1,4 млн тонн хлорфторуглеродов. В последние годы наибольшее количество вредных веществ в атмосферу выбрасывается с выхлопными газами автомобилей, причем их доля постоянно возрастает. Например, в Москве выбросы вредных веществ от автотранспорта превышают 800 тыс. тонн в год, что составляет 70% от общего количества загрязняющих веществ, поступающих в атмосферу города за год.

Вода - основа жизни.

Все мы используем воду, поэтому на нас лежит и ответственность за ее охрану от загрязнения и экономию. Морями и океанами покрыто около 70 % земной поверхности, а на пресную воду приходится всего лишь 2 % от всего объема водных запасов планеты.

Нормы качества питьевой воды содержатся в специальном документе – Государственном стандарте “Вода питьевая”. Этот стандарт качества устанавливает предельно допустимые уровни содержания химических веществ, встречающихся в природных водах или добавляемых к воде в процессе ее обработки. Так, содержание аллюминия не должно превышать 0,5 мг на 1 л воды, бериллия – 0,0002 мг на 1 л, молибдена – 0,25 мг на 1 л, мышьяка – 0,05 мг на 1 л, свинца – 0,03 мг на 1 л, фтора – 0,07 мг на 1 л, полиакриламида – 2 мг на 1 л. Также к группе показателей качества питьевой воды отнесены железо (не более 0,3 мг/л), марганец (не более 0,1 мг/л), медь (не более 0,1 мг/л), полифосфаты (не более 3,5 мг/л), цинк (не более 5 мг/л). Сухой остаток, образующийся после выпаривания воды, не должен превышать 1000 мг/л.

А сколько же нужно человеку воды каждый день? В бытовых целях вода расходуется для питья, приготовления пищи, стирки, мытья, смыва нечистот в канализацию и поливки сада и огорода. Оказалось, что наша семья из 4 человек, расходует в сутки более 500 л воды. Это большой объем. Качественно чистой воды на Земле не хватает. Представьте, если каждый человек сэкономит в день хотя бы 1 л воды, а в мире проживает около 6,8 млрд человек, значит экономия в день 6800000000 л воды по всему миру.

В Ногинске и Ногинском районе проживает 325,1 тыс. человек. Предположим, что большинство из них при чистке зубов держат кран все время открытым, тогда как остальные открывают его только на то время, когда они моют щетку и полощат рот. В среднем эта процедура занимает около 3 минут, а в это время вода течет из крана со скоростью 2 л/мин. Если все жители станут чистить зубы при постоянно открытом кране, то они израсходуют 1950600 л воды за один раз. Но при экономии воды они могут сэкономить 1625500 л воды.

Ученые утверждают, что при использовании современных технологий расходы воды в быту могут быть сокращенй на ⅓, в сельском хозяйстве - вдвое, а в промышленности - почти в 10 раз. БЕРЕГИТЕ ВОДУ!

Почва - наше богатство

Почва обладает плодородием - является наиболее благоприятным субстратом или средой обитания для подавляющего большинства живых существ - микроорганизмов, животных и растений. Показательно также, что по их биомассе почва (суша Земли) почти в 700 раз превосходит океан, хотя на долю суши приходится менее 1/3 земной поверхности. Почву часто называют главным богатством любого государства в мире, поскольку на ней и в ней производится около 90% продуктов питания человечества. Деградация почв сопровождается неурожаями и голодом, приводит к бедности государств, а гибель почв может вызвать гибель всего человечества. В нормальных естественных условиях все процессы, происходящие в почве, находятся в равновесии. Но нередко в нарушении равновесного состояния почвы повинен человек. В результате развития хозяйственной деятельности человека происходит загрязнение, изменение состава почвы и даже ее уничтожение. За неделю только наша семья использует более 10 полиэтиленовых пакетов. Для разложения таких пакетов требуется 15 лет. Если мы безрассудно будем выбрасывать сейчас пакеты, то в течении десятков лет почва будет содержать вредные вещества. Нужно всегда убирать мусор после себя и складывать в специально отведенные для этого места. Большую часть из того, что мы выбрасываем (пластмассы, металлы, стекло, бумага) может быть использована повторно.

Деревья - бесценная часть окружающей среды

Они очищают загрязненный воздух, вырабатывают кислород, очищают воздух от болезнетворных микробов. В лесах находят стол и дом множество видов растений, животных и микроорганизмов.

Продолжительность жизни у различных видов деревьев не одинакова. Осина живет стравнительно недолго – менее 100 лет. Возраст ели может достигать 600 лет. Для сосны, произрастающей в Белых горах восточной Калифорнии, 500 и даже 1000 лет еще не старость. Как и все живое, деревья умирают от возраста и болезней.

А в последние годы площади вырубленных и сгоревших лесов в 7 раз превышают площади территорий, где посадили новые деревья. Оказывается, что лиственный лес в 2 раза лучше очищает воздух от пыли, чем хвойный. Очень хорошо, что около нашей школы много дубов и мы стараемся еще сажать березки. Представьте, если каждый житель нашей страны вырастит за свою жизнь хотя бы одно дерево, то их увеличится на 141, 93 млн деревьев.

В солнечный летний день на лугу около школы можно увидеть много пчел. Эти насекомые «хорошо соображают» в математике. На поперечном срезе ячейки сот имеют шестиугольную форму, которая позволяет получить максимум пространства для хранения меда с минимальной затратой воска.

Математики искали ответ на этот вопрос и после длительных вычислений пришли к интересному выводу: самый лучший способ построить склад с максимальной вместимостью, но с минимальной затратой материала, это сделать стены шестиугольными. Если будет застроено одно и то же пространство, на шестиугольники потребуется меньше материала, чем на квадраты или треугольники. Еще одно удивительное качество пчел - это сотрудничество между собой при строительстве сот. Увидев полностью выстроенные соты, можно подумать, что они создавались единым блоком. На самом же деле, строительство сот начинается из совершенно разных точек одновременно. Сотни пчел начинают строить соты в трех или четырех разных местах. Они продолжают строить, пока не встречаются на середине. На месте стыка не бывает ни малейшей погрешности или ошибки. Пчелы также вычисляют угол отдельных ячеек по отношению друг к другу, когда строят соты. Ячейки, соприкасающиеся стороной, всегда стоятся под углом 13 градусов к земле. Таким образом, обе стенки сотов направлены под углом вверх. Этот угол предотвращает вытекание меда.

Пчелы - "математики", соты, построенные ими, имеют самую прочную конструкцию, размеры соблюдаются с небывалой точностью: угол ячейки всегда равен 109*28" градусов.

Чтобы приготовить 100 граммов меда, пчела иногда пролетает 46 тысяч километров, это тоже самое, что облететь весь земной шар по экватору.

На 1 дм² медовых сот с двух сторон насчитывается 800 ячеек.

Электромагнитные поля - это невидимые глазу проявления энергии. Электромагнитное загрязнение среды особенно опасно для детей. Как сделать безопасной работу с компьютером? С помощью математических расчетов ученые выяснили, что электробытовые приборы (телевизор, компьютер) нужно устанавливать на расстоянии не менее 1 метра от себя, смотреть телевизор с расстояния не менее 2 метров. Монитор компьютера должен находиться на расстоянии не менее 50-60 см. Нельзя работать на компьютере более 4 часов в день, причем делая 10 мин. перерывы для отдыха через каждые 30 минут.

Мы должны беречь энергетические ресурсы планеты. Энергосберегающие лампочки - самый экономный и экологический способ освещения. При работе обычной лампы накаливания более 95 % электрической энергии расходуется на выделение тепла и лишь 5% - на свет. Энергосберегающая лампа расходует в 5 раз меньше энергии, чем лампа накаливания, а служит в 8 раз дольше ее.

р1 = 15 Вт р2 = 75 Вт t1 = 43800 t2 = 43800 t = 43800 с1 = 45 руб с2 = 7 руб а = 2,73 руб/кВч

S = 0,001 * 43800 * 2,37 * (75 – 15) + 43800:43800 * 7 – 43800:43800 * 45 = 6190,36 руб.

Я решил эту задачу и понял, насколько выгодно в доме иметь энергосберегающие лампы.

Итак, математика - наука, которая тесно связана с другими науками, в частности с экологией. При изучении экологии возникает много вопросов, ответы на которые можно получить при помощи математики. Математика позволяет проводить точные измерения, делать расчеты и подтверждать наблюдения.