Кислородная катастрофа. Кислородная катастрофа протерозоя. Долгое становление окислительной атмосферы

После первого скачка кислорода в земной атмосфере его уровень сильно упал, так что эволюции пришлось подождать больше миллиарда лет, чтобы начать создавать новые, «кислородные» формы жизни.

Миллиарды лет назад в атмосфере Земли не было никакого кислорода, и создавать его никто не умел - жившие в ту пору бактерии и архебактерии, хотя и были фотосинтетиками, кислород при этом не выделяли. Но где-то 2,3 млрд лет назад случилось то, что называют кислородной катастрофой. Произошла она из-за того, что цианобактерии научились кислородному фотосинтезу. С тех пор Земля, как говорится, уже никогда не была прежней, потому что на ней радикально изменилась атмосфера, и те организмы, которые хорошо чувствовали себя в бескислородной атмосфере, были вынуждены уйти в подполье, уступив «кислородным» формам жизни.

Однако, несмотря на перемены в составе атмосферы, жизнь на Земле развиваться не спешила. Разнообразие и сложность живых организмов ждали второго кислородного скачка, который случился 800 млн лет назад. При этом считается, что уровень кислорода в этот период, если и не рос, то оставался постоянным и достаточно высоким. Но если всё было так, то почему эволюция взяла такой большой таймаут? По одной из гипотез, задержка была вызвана малой доступностью микроэлементов, необходимых для работы ферментов, и лишь вследствие дальнейших геохимических процессов эти микроэлементы стали доступны живым клеткам. По другой версии, такой долгий промежуток времени потребовался организмам, чтобы создать и отрегулировать молекулярно-генетические механизмы, позволяющие существовать в новых условиях. Однако, по мнению Ноа Плаванаски (Noah J. Planavsky ) и его коллег из Калифорнийского университета в Риверсайде, никаких убедительных доказательств таким гипотезам нет. Зато есть доказательства для другого сценария, который исследователи описывают в своей статье в Nature .

Ранее выводы о составе древней атмосферы основывались на данных химического анализа осадочных пород, соответствующих периоду кислородной катастрофы. В результате выходило, что уровень кислорода в период между первым кислородным взрывом и вторым (то есть между 2,3 млрд и 800 млн лет назад) составлял примерно 40% от нынешнего, то есть довольно таки много. Однако эти способы анализа не позволяли увидеть возможных колебаний в содержании кислорода. Чтобы обнаружить такие колебания, исследователи решили оценить, с какой интенсивностью в те времена происходило перемещение с суши в океан изотопов хрома. Попадание хрома в океан возможно только в составе водорастворимых соединений шестивалентного хрома, а превращение трехвалентного хрома в шестивалентый зависит от содержания кислорода в атмосфере. При этом тяжёлый изотоп 53 Cr активнее взаимодействует с кислородом, чем 52 Cr, так что по их соотношению можно увидеть колебания уровня кислорода, имевшие место в древнейшие эпохи. В океане хром реагирует с железом и оседает в железных рудах.

Оказалось, что на протяжении загадочного периода «молчащей эволюции» содержание кислорода в атмосфере было на самом деле весьма невелико - всего 0,1% от нынешней его концентрации. То есть уровень кислорода сильно просел почти сразу же после первого резкого его повышения, случившегося 2,3 млрд лет назад. И следующий значительный скачок кислорода случился уже как раз 800 млн лет назад. То есть у жизни на Земле были все причины оставаться в относительной спячке. Коротко о результатах работы пишет NatureNews .

Конечно, это исследование только констатирует факт того, что уровень кислорода упал после первого скачка вверх. Почему именно он упал, куда делся кислород из атмосферы на целый миллиард лет, мы пока можем только гадать. С другой стороны, нужно помнить, что даже после второго кислородного скачка эволюционный двигатель не сразу заработал в полную силу, и потребовалось ещё 260 млн лет, чтобы произошёл кембрийский взрыв, когда за короткое время образовалось огромное множество новых форм жизни. Возможно, в период перед кембрийским взрывом как раз и происходили окончательные молекулярно-генетические изменения, позволяющие организмам использовать все преимущества кислородной атмосферы.

Кислородная революция June 30th, 2016

Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч (Sessions et al., 2009). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть специальные ферментные системы, гасящие его химическое действие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.
Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник свободного кислорода - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Напомню, что фотосинтезом называется синтез глюкозы (С 6 H 12 O 6) из углекислоты (CO 2) и воды (H 2 O), происходящий с помощью энергии света. Кислород (O 2) является в этой реакции ничем иным, как побочным продуктом, отходом. Фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется какое-нибудь другое вещество - например, сероводород (H 2 S), свободный водород (H 2) или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько его разных вариантов. Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли сине-зеленые водоросли, или цианобактерии. Именно эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл эукариотной клетки. Цианобактерии - это фотосинтезирующие прокариоты, у которых фотосинтез кислородный. Я не случайно употребил здесь выражение "вышли на сцену", а не "возникли". Цианобактерии - на самом деле очень древняя эволюционная ветвь. Первое время они не были многочисленны, потому что кислородный фотосинтез не давал им никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда "сырья" для бескислородного фотосинтеза (главным образом растворенных в океане солей железа) просто перестало хватать. И вот тогда час цианобактерий пробил. Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента (воды), и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был "популярен". Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. Наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в основном цианобактерии. Недавно эту эпоху предложили неофициально назвать в честь них "цианозоем" (Barbieri, 2015).
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Lyons et al., 2014). Короткие всплески концентрации кислорода, так называемые "кислородные дуновения", случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Для подавляющего большинства древних прокариот такая концентрация кислорода была смертельно опасна. Неудивительно, что первым следствием кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты и толстые клеточные стенки (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет "нового кислородного мира" кислород был для живых организмов только ядом. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в плане энергии намного полезнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше АТФ на молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно сложный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь "надстройкой" над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа прокариот, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Именно от них произошли митохондрии. По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - это пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Esser et al., 2004). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между всеми этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт был бы предку эукариот очень полезен. А если (как сейчас многие думают) первый эукариот и возник-то в результате симбиоза археи с протеобактерией, то его появление надо считать прямым следствием кислородной революции. Это имеет еще и добавочные подтверждения: например, стероиды, синтез которых, в отличие от синтеза большинства других липидов, требует свободного кислорода, есть почти исключительно у эукариот. Как мы помним, к стероидам относится важный компонент эукариотных клеточных мембран - холестерин.
В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: "Все согласны с тем, что эволюция сине-зеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)" (Уорд, Киршвинк, 2016). Действительно, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис, ни эукариоты, ни многоклеточные, скорее всего, не появились бы. Честно говоря, лично я терпеть не могу марксизм, но в данном случае вынужден признать, что тезис Маркса "революции - локомотивы истории" применительно к биосферным революциям иногда подтверждается.

Кислородная катастрофа (кислородная революция) - глобальное изменение состава атмосферыЗемли , произошедшее в конце архея - начале протерозоя , около 2,4 млрд лет назад (период сидерий ). Результатом Кислородной катастрофы стало появление в составе атмосферы свободного кислорода и изменение общего характера атмосферы с восстановительного на окислительный. Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления.

До значительного повышения содержания кислорода в атмосфере почти все существующие формы жизни были анаэробами , то есть обмен веществ в живых формах зависел от форм клеточного дыхания, которые не требовали кислорода. Доступ кислорода в больших количествах губителен для большинства анаэробных бактерий, поэтому в это время большая часть живых организмов на Земле исчезла. Оставшиеся формы жизни были либо невосприимчивы к окислению и губительному воздействию кислорода, либо проводили свой жизненный цикл в среде, лишенной кислорода.

Накопление O 2 в атмосфере Земли:
1. (3.85-2.45 млрд лет назад) - O 2 не производился
2. (2.45-1.85 млрд лет назад) O 2 производился, но поглощался океаном и породами морского дна
3. (1.85-0.85 млрд лет назад) O 2 выходит из океана, но расходуется при окислении горных пород на суше и при образовании озонового слоя
4. (0.85-0.54 млрд лет назад)
5. (0.54 млрд лет назад- по настоящее время) резервуары O 2 заполнены и начинается накопление в атмосфере

Первичный состав атмосферы протерозоя

Точный состав первичной атмосферы Земли на сегодняшний день неизвестен, однако считается общепризнанным, что она сформировалась в результате дегазации мантии и носила восстановительный характер. Основу ее составляли углекислый газ , сероводород , аммиак , метан . В пользу этого свидетельствуют:

• неокисленные отложения, образовавшиеся явно на поверхности (например, речная галька из нестойкого к кислороду пирита );
• отсутствие известных значимых источников кислорода и других окислителей;
• изучение потенциальных источников первичной атмосферы (вулканические газы, состав других небесных тел).

Причины кислородной катастрофы

Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее, фотосинтезирующие организмы. Появившись в самом начале существования биосферы, фотосинтезирующие архебактерии вырабатывали кислород, который практически сразу расходовался на окисление горных пород, растворенных соединений и газов атмосферы. Высокая концентрация создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородные карманы»). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начал накапливаться в атмосфере в свободном виде.
Кроме того, одним из вероятных факторов, повлиявших на смену микробных сообществ, было изменение химического состава океана. Так, по одной из гипотез , функционирование древних бактериальных матов могло быть подавлено снижением концентрации никеля , играющим важную роль в метаногенезе . Снижение концентрации этого и других веществ могло быть вызвано угасанием вулканической активности.

Последствия кислородной катастрофы

Биосфера

Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной , неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными , ограниченными ранее лишь «кислородными карманами»; анаэробные же сообщества, наоборот, оказались оттеснены в «анаэробные карманы» (образно говоря, «атмосфера вывернулась наизнанку»). В дальнейшем наличие молекулярного кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана , существенно расширившего границы биосферы и привело к распространению более энергетически выгодного (по сравнению с анаэробным ) кислородного дыхания.

Литосфера

В результате кислородной катастрофы практически все метаморфические и осадочные породы , составляющие большую часть земной коры, являются окисленными.

Сиде́рий (от др.-греч. σίδηρος - железо) - геологический период, часть палеопротерозоя . Охватывает временной период от 2,5 до 2,3 миллиарда лет назад. Датировка чисто хронологическая, не основана на стратиграфии .

На начало этого периода приходится пик появления железосодержащи х пород. Они формировались в условиях, когда анаэробные водоросли производили отработанный кислород , который, смешиваясь с железом, образовывал магнетит (Fe 3 O 4 , оксид железа ). Этот процесс вычищал железо из океанов . В конечном итоге, когда океаны прекратили поглощать кислород, процесс привел к образованию насыщенной кислородом атмосферы , которую мы имеем на сегодняшний день.

Атмосфера

В результате изменения химического состава атмосферы после кислородной катастрофы изменилась ее химическая активность, сформировался озоновый слой, резко уменьшился парниковый эффект . Как следствие, планета вступила в эпоху Гуронского оледенения .

Гуронское оледенение

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Гуро́нское оледене́ние - древнейшее и наиболее продолжительное оледенение Земли. Началось и закончилось в эпоху палеопротерозоя , длилось около 300 млн. лет.

Причины оледенения

1. Первопричиной гуронского оледенения была кислородная катастрофа , при которой в атмосферу Земли поступило большое количество кислорода , выработанного фотосинтезирующими организмами. Метан , который ранее присутствовал в атмосфере в больших количествах и давал основной вклад в парниковый эффект , соединился с кислородом и превратился в углекислый газ и воду. Изменения состава атмосферы, в свою очередь, привели к сокращению численности метаногенов , что вызвало дополнительное снижение уровня метана.

2. Колоссальные масштаб и длительность Гуронского оледенения могут быть связаны также с так называемым парадоксом слабого молодого Солнца .

3. Теория «Земля-снежок» (англ. Snowball Earth ) - гипотеза , предполагающая, что Земля была полностью покрыта льдом в части криогенийского и эдиакарского периодов Неопротерозойской эры, и, возможно, в другие геологические эпохи.Объясняет похолодание растворением углекислого газа C O 2 в океанах и превращение его в известняки Ca C O 3

4. Сосредоточение континентов в форме суперконтиннта Родиния и возникновение ледяного щита, подобного Антарктиде.

С появлением кислорода начал формироваться озоновый экран нашей планеты, что привело к отсечению УФ-лучей от солнечного спектра. В этих условиях, естественно, отбор пошел по пути все большего использования длинноволновой радиации в процессах углеродного метаболизма.

Переходными между аэробами и анаэробами являются хемоавтотрофы и фоторедукторы, особенности которых достаточно хорошо изучены (Э. Брода, 1978; М. В. Гусев, Г. Б. Гохлернер, 1981). Анаэробные фототрофы с сульфатным типом дыхания появились на 1 млрд. лет раньше аэробов. Аэробные механизмы возникают в виде дополнения к процессам брожения для увеличения выхода АТФ (аэробное окисление у молочнокислых бактерий) или нитратного дыхания, где нитраты (NO 3 —) служили акцепторами водорода (Э. Брода, 1978). В отличие от анаэробных механизмов окислительные надстройки по существу не являются универсальными, у различных групп современных организмов они значительно различаются между собой. Так, в частности, у прокариот окислительное генерирование энергии идет на наружной клеточной мембране и в ее впячиваниях, а у эукариот - на внутренней мембране митохондрий (Т. В. Чиркова, 1988).

Разница между аэробным и анаэробным дыханием состоит главным образом в акцепторах и продукции АТФ. Одной из важных надстроек при возникновении аэробногр дыхания является цикл Кребса (ЦТК), протекающий в митохондриях. Возникновение его связывают с циклом Арнона, характерным для зеленых серобактерий. Некоторые реакции ЦТК функционируют уже у клостридий и метанобразующих бактерий (при синтезе глутамата из α-кетоглутаровой кислоты). Существует мнение о начальном самостоятельном возникновении ди- и трикарбоновой части ЦТК, так как среди цианей и зеленых бактерий встречаются формы, у которых эти звенья еще не соединены, на уровне α-кетоглутаровой кислоты.

Электрон-транспортная дыхательная цепь, где происходит окисление НАД ∙ Н в аэробных условиях, складывается в результате «инверсии» фотосинтетической ЭТЦ (Г. Б. Гохлернер, 1977). Электрон в ЭТЦ дыхания передается постепенно переносчиками на акцепторы, причем от имеющих низкий окислительный потенциал к акцепторам с все большим окислительным потенциалом и, наконец, к кислороду. На один атом кислорода при окислительном фосфорилировании синтезируется три молекулы АТФ.

В связи с этим появление кислорода в атмосфере благодаря деятельности фототрофов, несомненно, должно было привести к изменению прежде всего донорно-акцепторных отношений в живой природе. Возникла задача «отработки» системы акцептирования агрессивного химического агента - кислорода. Первыми испытанию на надежность подвергались сами организмы, выделяющие кислород; их внутриклеточные компартменты и такие высокочувствительные к O 2 ключевые ферменты, как нитрогеназа, гидрогеназа и РБФК. Ввиду выделения такими организмами кислорода и накопления его внутри себя они в конце концов должны были вымереть из-за прекращения, размножения и угнетения общего метаболизма.

Вероятность указанного процесса возрастала и по другой причине, в частности из-за возможности перевода хлорофилла a в сингелетное состояние, что грозило фотоокислительному повреждению его молекулы. Поэтому необходимы были системы внутриклеточной инактивации O 2 . Наиболее простой выход таился в рамках исходной клетки. Именно тогда могли проявиться присущие молекуле каротиноидов защитные свойства, благодаря их способности вступать во взаимодействие с триплетным состоянием хлорофилла и самим O 2 следующим образом:

Каротиноиды + O 2 → каротиноиды (триплетное состояние) + O 2 → (основное состояние) → каротиноиды (триплетное состояние) → каротиноиды (основное состояние) + теплота.

Со способностью к подобным превращениям каротиноидов, в том числе и у существ, не выделяющих кислород, отчасти связано широкое распространение их в живой природе. Это обстоятельство делало возможным обитание таких анаэробных существ в соседстве с кислородовыделяющими формами.

Каротиноиды выполняли функцию фотопротекторов, защищая клетки и ткани от вредного действия видимой радиации и O 2 . Они служили в качестве светособирающих пигментов в восстановленной атмосфере в раннем периоде Земли. По мере насыщения атмосферы O 2 эта функция каротиноидов постепенно утрачивалась, а фотопротекторная функция усиливалась (R. Maroti et al., 1984). В этом случае они играют роль «энергетического клапана» при изменении интенсивности света.

В то же время, как подчеркивает Р. Клейтон (1984), первичное устранение токсичности O 2 могло быть достигнуто его использованием для окисления Fe 2+ , находящегося в большом количестве в водах и, следовательно, внутри самой клетки. При исчерпании возможностей каротиноидов и запасов Fe 2+ (что наблюдалось по мере усиления фотосинтеза самой клетки) O 2 начал выходить из клетки и поступать в окружающую среду примерно около 2 млрд. лет назад. При этом возросла опасность для окружающей жизни. Кислород мог выйти в атмосферу из клетки и после гибели его продуцента. Значимость такого выхода нельзя отрицать даже если при этом освобождалось 10 -6 мг O 2 . Агрессивность O 2 могла быть значительной в случае отмирания миллиардов существ, выделяющих кислород.

По указанным и другим причинам O 2 становился все более губительным для окружающих существ, не выделяющих его. Опасность первичного O 2 была связана с возможностью при его участии образования супероксидных радикалов O 2 — , гидроксидного радикала ОН, пероксида водорода H 2 O 2 , озона O 3 , сингелетно-возбужденного O 2 — и атомарного O состояний кислорода. В связи с этим защита живых организмов могла быть обеспечена путем или «укрытия» их в нишах, где нет O 2 , или выработки приспособлений для метаболической утилизации O 2 . Так, по имеющимся Данным, уже при содержании в атмосфере 0,2% O 2 (что соответствует 0,01% от современного уровня его содержания) возникла необходимость переключения процессов брожения на аэробное дыхание.

Первичная толерантность к O 2 , как отмечено выше, была основана на использовании пассивных средств, защиты, т. е. возможностей самой среды (внутренней ивнешней). С накоплением O 2 в среде часть его под действием УФ-лучей стала превращаться в O 3 . Так стад формироваться озоновый экран планеты. На значение озонового экрана в развитии жизни обращал внимание Л. С. Берг (1944), внося коррективы в гипотезу А. И. Опарина. В частности, Л. С. Берг писал, что до появления фотосинтезирующих растений, когда в стратосфере не было озонового экрана, жизнь могла возникнуть и тем более сохраниться только в местах, защищенных от губительного действия космических лучей. В качестве таких мест автор считал скопление воды на поверхности суши под обломками минеральных пород коры выветривания. Точно так же Н. Г. Холодный считал мелкие континентальные водоемы колыбелью земной жизни. По мнению Л. Г. Стеббинса (1982), первые фотосинтезирующие бактерии появляются в руслах рек или пресных мелководий. По общему признанию, озоновый экран стал играть эффективную роль в защите многих Организмов от губительных компонентов солнечного света. Возможно, именно это обстоятельство «вывело» жизнь из морской глубины на свет, т. е. на хорошо освещенную поверхность воды. Такой подъем был осуществлен и бесцветными формами жизни, что в итоге способствовало соприкосновению разнообразных существ с O 2 . И тем самым повышался успех отбора среди них достижением коренного решения проблемы защиты организмов от O 2 , метаболизацией его в энергетических целях для синтеза АТФ.

Поиск, судя по ныне живущим прокариотам, шел в разных направлениях, в частности имел место отбор организмов по способности синтеза специальных ферментов (супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза) и клеточных метаболитов (каротиноидов), формирования сообществ (из разных по устойчивости к O 2 организмов) и структур (митохондрий и хлоропластов), а также по использованию O 2 при азотфиксации, люминесценции и т. п. По этой причине у многих современных анаэробных прокариот найден тот или иной путь защиты от O 2 , позволяющий им жить в аэробной среде. Сказанное можно демонстрировать и наблюдениями о поглощении O 2 некоторой частью современных анаэробных прокариот при столкновении с ним (М. В. Гусев, Л. А. Минеева, 198S).

Использование O 2 прокариотами в последующем пошло по пути ферментативного и неферментативного (прямое внедрение в молекулу) взаимодействия. Аэротолерантность первично возникает у форм с субстратным фосфорилированием. Так, молочнокислые бактерии способны, не используя O 2 в, метаболизме, восстановить его до H 2 O 2 благодаря наличию флавиновых ферментов. У них пероксид накапливается в клетке из-за отсутствия каталазы. У анаэробных пропионовокислых бактерий аэротолерантность обеспечивается наличием супероксидцисмутазы, каталазы и пероксидазы для обезвреживания супероксидного аниона и H 2 O 2 . Эволюция у пропионовых бактерий пошла еще дальше по пути приспособления к аэробным условиям, у них обнаружены цитохромы, реакции ПФП и ЦТК. В связи с этим у пропионовых бактерий расширяются возможности использования разных сред и пути вовлечения CO 2 в метаболизм. С формированием ПФП становится Возможной полная деградация углеводов и начинается эра переноса отщепленного при этом водорода на кислород.

Эволюция по пути метаболического использования O 2 привела в вовлечению его в реакции как акцептора электронов и источника энергии для клетки. В этом как раз большую роль призваны были сыграть складывающиеся ферментативный комплекс (для запасания АТФ) и ЭТЦ, участвующая в переносе протонов через мембрану и электронов на O 2 . Согласно представлениям П. Митчела, указанные два процесса могли сложиться неодновременно, причем у разных существ. Поэтому возникает проблема их объединения в одном существе для эффективного метаболического использования O 2 , что могло быть достигнуто или симбиозом разных существ, или мутационным преобразованием других звеньев метаболизма (ЭТЦ фотосинтеза в дыхательную цепь). Мы не знаем, как обстояло здесь дело, хотя многие полагают наиболее вероятным второй путь.

Как бы то ни было, возникает способность полного отщепления Н 2 от субстрата, переноса его на O 2 и преобразования энергий такого переноса в химическую энергию АТФ. Это стало возможным после возникновения ЦТК в результате «надстройки» некоторых реакций на анаэробные энергетические механизмы клетки. Неполный, или «разорванный» ЦТК обнаружен у ряда анаэробных фототрофных бактерий, цианей и др. О роли и степени выраженности ЦТК у разных прокариот достаточно сказано (М. В. Гусев, Л. А Минеева, 1985). Для нас же важно, что указанный цикл стал функционировать первоначально наиболее полно у фототрофов - цианей и многих пурпурных бактерий. Именно выделение O 2 последними «вдохнуло» жизнь в «выжидающие» реакции ЦТК, т. е. подключило последние к системе энергодобычи. Это произошло на критических этапах эволюции жизни на Земле, когда к системе энергообеспечения стали предъявляться повышенные требования: выжить или вымереть существам.

Стабилизация ЦТК в ходе эволюции связана с возможностью получения наибольшего количества АТФ и обеспечения значительной эффективности процесса из-за присоединения промежуточного метаболита к другой молекуле с низкой молекулярной массой (Н. A Krebs, 1981).

Произошедшее в самом начале протерозоя , в период сидерий , около 2,45 млрд лет назад. Результатом кислородной катастрофы стало появление в составе атмосферы свободного кислорода и изменение общего характера атмосферы с восстановительного на окислительный . Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления.

Первичный состав атмосферы

Точный состав первичной атмосферы Земли на сегодняшний день неизвестен, однако, как правило, ученые считают, что она сформировалась в результате дегазации мантии и носила восстановительный характер. Основу её составляли углекислый газ , сероводород , аммиак , метан . В пользу этого свидетельствуют:

• неокисленные отложения, образовавшиеся явно на поверхности (например, речная галька из нестойкого к кислороду пирита);
• отсутствие известных значимых источников кислорода и других окислителей;
• изучение потенциальных источников первичной атмосферы (вулканические газы , состав других небесных тел).

Причины кислородной катастрофы

Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее, фотосинтезирующие организмы. Фотосинтез , видимо, появился на заре существования биосферы (3,7-3,8 млрд лет назад), однако архебактерии и большинство групп бактерий практиковали аноксигенный фотосинтез , при котором не вырабатывается кислород. Кислородный фотосинтез возник у цианобактерий 2,7-2,8 млрд лет назад . Выделяющийся кислород практически сразу расходовался на окисление горных пород, растворённых соединений и газов атмосферы. Высокая концентрация создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородные карманы»). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начал накапливаться в атмосфере в свободном виде.

Одним из вероятных факторов, повлиявших на смену микробных сообществ, было изменение химического состава океана, вызванное угасанием вулканической активности.

Последствия кислородной катастрофы

Биосфера

Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной , неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными , ограниченными ранее лишь «кислородными карманами»; анаэробные же сообщества, наоборот, оказались оттеснены в «анаэробные карманы» (образно говоря, «биосфера вывернулась наизнанку»). В дальнейшем наличие молекулярного кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана , существенно расширившего границы биосферы, и привело к распространению более энергетически выгодного (по сравнению с анаэробным) кислородного дыхания.

Атмосфера

В результате изменения химического состава атмосферы после кислородной катастрофы изменилась её химическая активность, сформировался озоновый слой, резко уменьшился парниковый эффект . Как следствие, планета вступила в эпоху