Теория функциональных систем П К. Анохина

как основа поведения человека в реальных условиях жизни

В физиологии под поведением человека можно рассматривать целостную активность человека, направленную на удовлетворение биологических и социальных потребностей. Биологические потребности являются первичными, направленными на сохранение индивида и вида. Они определяют инстинктивное поведение. Социальные ПТР определяются интересами общества. Общая схема формирования взаимодействия нейронов и физиологических мех-мов организации поведения человека наиболее удачно сформулирована П.К. Анохиным и учениками в ТФС. Согласно ей, для сложных форм целенаправленного поведения характерно предварительное представление о цели, задачах и ожидаемом рез-те действия.

Термин система применяется для того, чтобы отметить собранность, организованность группы элементов и отграниченность ее от другой какой-то группы элементов. П.К. Анохин (1975), проанализировал разные варианты системного подхода и предположил, что одного взаимодействия элементов недостаточно для ограничения степеней свободы каждого элемента системы. Он ввел понятие о системообразующем факторе, который бы ограничивал степени свободы элементов системы, создавал упорядоченность в системе и был бы изоморфным для многих систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в разных ситуациях.

Результат – системообразующий фактор

В качестве детерминанты поведения Анохин рассматривал результат системы – это полезный приспособительный эффект, который достигал организм при реализации системы. Т.О. В качестве детерминанты поведения в ТФС рассматривается не прошлое событие, а результат- будущее. При анализе внешнего поведения особи мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение.

Для понимания приспособительной активности индивида нужно изучать не функции отдельных органов или структур мозга, а организацию целостных взаимоотношений организма и среды. При этом компоненты координируют свою активность для получения конкретного результата. Анохин ввел такое определение ФС: системой наз-ся такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата.

Для обеспечения такой формы деятельности ЦНС можно выделить несколько стадий(этапов) формирования соответствующих механизмов.

Афферентный синтез обратная связь

Пусковая афферентация память Акцептор результата

Обстановочная Принятие Эфферентное возбуждение

Афферентация решения

мотивация реакция

Параметры результата

Рецепторы результата

Афферентный синтез. Первым этапом является афферентный синтез. Это анализ входящей информации, состоящей из 4-х компонентов: биологическая мотивация, условия окружающей среды(обстановочная афферентация), память и пусковая афферентация (непосредственно стимул). Важнейшим побуждающим мотивом выступает мотивация, котрая формирует доминантный очаг возбуждения, к которому подключаются другие компоненты. При формировании первой стадии поведенческого акта большое значение имеет сенсорная информация - обстановочная и пусковая афферентация. Структурная основа этой фазы – лобная и теменная ассоциативные доли коры. Тут происходитконвергенция(схождение) нервных импульсов от различных структур ЦНС, обеспечивающих афферентный синтез. Здесь же имеется большое количество «нейронных ловушек», в которых продолжительное время циркулируют нервные импульсы. Эти процессы дополнительно усиливаются конвергенцией активирующих влияний подкорковых структур и особенно ее интегративных структур - РФ, лимбической системы, аминоспецифических систем мозга.

2-й этап – формирование программы действия. В результате взаимодействия указанных факторов афферентный(входящий) синтез формирует программу действия, состоящую из набора рефлекторных команд к исполнительным органам (мышцам, железам). Напрмер, для двигательных рефлексов исполнительные команды идут от пирамидных нейронов коры. Здсь важное значение имеет вытормаживание побочных вариантов поведения, которые могут помешать выполнению адекватной реакции.

3-й этап –акцептор результата действия. Наиболее существенным и спорным в этой гипотезе является допущение, что одновременно с указанными выше механизмами формируется, так называемый, «акцептор результата действия», то есть нейронная модель предполагаемого эффекта действия. В обеспечении этого механизма участвуют кольцевые взаимодействия нейронов, которые, например, при выполнении двигательных рефлексов получают импульсы от коллатералей пирамидного тракта, передабшего команды к исполнительным органам.

4-й этап – обратная связь в организации ФС. Параметры результата. Рецепторы результата. Значение обратных связей в организации ФС.

Выполнение команд (рефлексов) приводит к результату, параметры которого оцениваются рецепторами. Информация об этой оценке по каналам обратной связи поступает к акцептору результата действия. Если эффект совпадает с предварительной моделью результата, то рефлекторные реакции прекращаются – цель достигнута. Если же совпадения нет, то в программу действия вносятся коррективы – и эфферентное возбуждение приводит к продолжению действия. Так происходит до тех пор, пока не будет достигнуто совпадение результата с имеющейся моделью. Например, достижение tнормального значения. Указанные процессы обеспечиваются ассоциативными зонами коры, где есть нейронные ловушки, в которых хранится информация по тем же механизмам, как кратковременная память.

После выполнения соответствующего поведенческого акта вся цепь нейронов ФС распадается. Если в течение нескольких повторений достигнуть рез-та не удается, то включается лимбическая система, которая повышает активность и взаимодействие различных отделов мозга. Но если и тогда не удается получить результат, то могут проявиться отрицательные эмоции. Принципиально, по такой же схеме могут формироваться не только сложные программы поведения, но и более простые функции организма. Например, терморегуляция при разных условиях жизнедеятельности. Центр терморегуляции в ГПТ. Т.О. место формирования в ЦНС акцептора рез-та действия определяется самой выполняемой функцией. Другой пример, при выполнении сложных движений такой акцептор образуется в корковом отделе двигательного анализатора.

Функциональные системы лежат в основе саморегуляторных приспособлений организма. Для саморегулирующихся систем характерны следующие особенности:

Достигаемый приспособительный эффект жизненно необходим для организма. Жизненно важные константы (конц.глюкозы, солевой состав и др.) заложены генотипически. Есть жесткие(осмотич.давление) и пластичные (кров.давление) ФС.

Саморегуляция – циклический фазовый процесс, имеющий конкретные структуры и механизмы, образующие ФС. Все саморегуляторные приспособления диктуются фактом отклонения конечного приспособительного эффекта или несоответствия силы входного возмущающего сигнала потребностям системы.

Одним из обязательных условий саморегуляции является информация о конечном приспособительном эффекте в ЦНС, так же как и нивелирование нежелательных ил чрезмерных влияний на входе системы.

Размер ФС может быть различным, в зависимости от сложности регулируемого поведения или функции. Например, регуляция сахара в крови осуществляется на основе внутренних аппаратов и механизмов.

Другая ФС с обширным фактором внешних факторов – количество питат.в-в в кровяном русле зависит от многих параметров и непрерывно колеблется. Рецепторный аппарат этой пластичной константы находится в латеральном ГПТ. Снижение конц. в-в возбуждает глюкозочувствит. нейроны, возбуждается центр голода, возникает чувство голода – организуются поведенческие акты - пищевое поведение.

5. В случае экстремального воздействия на организм саморегулирующиеся системы формируют защитно-приспособительные реакции и сохраняют постоянство внутренней среды. Сила максимально возможного защитного приспособления должна быть больше, чем выраженность максимально возможного отклонения данного приспособительного конечного эффекта от константного уровня. Например, как бы ни высоко было кровян. Давление, снижающие его факторы должны быть сильнее, чем факторы, повышающие его. В норме кров. Давление держится на определенном уровне.

Помимо школы И. П. Павлова, успешно развивающей условно- рефлекторную теорию и в наше время, в физиологии существует целый ряд других направлений. Так, например, хорошо известна физиологическая школа ученика И. П. Павлова академика П. К. Анохина (1898–1974), обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности организма – теорию функциональных систем .

Среди многих проблем, разработкой которых занимались П. К. Анохин и его ученики, важное место занимал вопрос о системной работе ЦНС в условиях формирования ответа организма на внешние раздражители. Экспериментальные данные, полученные в условно-рефлекторных экспериментах, при параллельной регистрации суммарной электрической активности ряда структур мозга и активности отдельных нейронов позволили сформулировать концепцию функциональной системы. Еще в 1937 г. П. К. Анохин дал этому понятию следующее определение: "группа нервных образований с соответствующими рабочими органами на периферии, которые выполняют специфическую и четко определенную функцию" . В дальнейших исследованиях понятие функциональной системы претерпело определенные, однако не принципиальные изменения. Одним из первых в отечественной и мировой физиологии Анохин привлек внимание к феномену обратной афферентации, который в дальнейшем стал известен как принцип отрицательной обратной связи (этот же принцип представляет собой краеугольное понятие кибернетики). Важным этапом развития взглядов П. К. Анохина было введение им представления о системогенезе, т.е. о закономерностях развития функциональных систем.

В концепции функциональной системы условный рефлекс рассматривается в качестве результата сложного многокомпонентного процесса. Ведущим системообразующим фактором считается достижение определенного "конечного" результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальный узловой механизм функциональной системы – афферентный синтез. Это комплекс физиологических процессов, состоящий из нескольких функциональных блоков – доминирующей мотивации, обстановочной афферентации (всей суммы внешней и внутренней стимуляции, получаемой мозгом в обстановке эксперимента), так называемой пусковой афферентации и памяти. В результате интеграции этих процессов происходит "принятие решения". Именно оно определяет конечный результат процесса: на основе афферентного синтеза выбирается один из множества вариантов ответа организма. Как следствие этого уменьшается число степеней свободы в действии функциональных систем других уровней и формируется программа действий. Параллельно с ней создается так называемый "акцептор результатов действия", т.е. нервная модель будущих (ожидаемых) результатов, некий идеальный образ. Возникающее на следующей стадии эфферентное возбуждение ведет к определенному действию и результату. Информация о параметрах результата через обратную связь (обратную афферентации)) воспринимается акцептором результатов действия для сопоставления с ранее сформированной ("идеальной") моделью. Если параметры результата не соответствуют предсуществующей модели, то возникает новое возбуждение, которое должно произвести соответствующую коррекцию. Акцептор результатов действия направляет активность организма вплоть до момента достижения желаемой цели.

Поведенческий акт может иметь разную степень сложности, а формируясь и осуществляясь в конкретных условиях, он не может не зависеть от них. В процессе научения животные усваивают новые формы поведения.

С точки зрения П. К. Анохина, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих стадий:

• афферентный синтез;
• принятие решения;
• акцептор результатов действия;
• эфферентный синтез;
• формирование самого действия;
• оценка достигнутого результата.

Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в ЦНС и дающих животному основание принять решение о возможном поведении. Во время этой стадии учитывается потребность организма в чем-либо, а также наличие возможных путей ее удовлетворения, имеющихся в памяти животного; воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация). Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение какой-либо потребности организма.

Доминирующая потребность активирует соответствующие отделы памяти, хранящие информацию о возможных путях удовлетворения данной потребности, а также активизирует двигательные системы организма, способствующие ее скорейшему удовлетворению. Кроме наличия соответствующей потребности, возможность осуществления поведенческого акта зависит также от условий, в которых приходится действовать животному. Факторы внешней среды, или обстановочная афферентация, влияют на проявление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для животного обстановке, не связанное с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. В результате взаимодействия информации о потребности, обстановке и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами или стимулами, т.е. пусковой афферентацией.

Пусковая афферентация привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата.

На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие – с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет – поведение возобновляется с изменениями, необходимыми для достижения цели.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции. Если параметры выполненного действия не соответствуют акцептору действия (поставленной цели), то возникает отрицательное эмоциональное состояние, создающее дополнительную мотивацию к продолжению действия, его повторению по скорректированной программе до тех пор, пока полученный результат не совпадет с поставленной целью (акцептором действия). Если же это совпадение произошло с первой попытки, то возникает положительная эмоция, прекращающая его.

Таким образом, наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворение ведущих биологических потребностей: голода, жажды, агрессии, половой потребности, родительской и т.п. Только при наличии биологически важной цели поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями, и возникает на основе опережающего отражения действительности – программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью является получение биологически полезного результата.

Теория функциональной системы П. К. Анохина расставляет акценты в решении вопроса о взаимодействии физиологических и психологических процессов и явлений. Она показывает, что те и другие играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое не может получить полного научного объяснения ни на основе только знания физиологии высшей нервной деятельности, ни на основе исключительно психологических представлений. Для многочисленных учеников и последователей П. К. Анохина теория функциональных систем служила и служит теоретической базой для формулировки определенных физиологических задач и для объяснения полученных в экспериментах результатов, однако ее прогностические возможности оказываются, как правило, невысокими, по-видимому, в связи с чрезвычайно общим характером исходных формулировок. Тем не менее концепция функциональной системы была и остается одним из принятых в отечественной науке подходов к рассмотрению механизмов целостного поведения.

• Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.

Изучая психофизиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о том, что рефлекс характеризует двигательный или секреторный ответ определенной структуры, а не организма в целом. В этой связи он выдвинул гипотезу о существовании функциональных систем, определяющих ответ всего организма на любые стимулы и лежащих в основе поведения.

По П.К. Анохину, функциональная система-это динамическая саморегулирующая организация, временно объединяющая различные органы, системы и процессы, которые взаимодействуют для получения полезного приспособительного результата в соответствии с потребностями организма. В основе функциональной системы лежит положение о том, что именно конечный (приспособительный) результат определяет комбинирование частных механизмов в функциональную систему. Каждая функциональная система возникает для достижения полезного приспособительного результата, необходимого для удовлетворения той или иной потребности организма. Таким образом, полезный приспособительный результат есть основной системообразующий фактор.

Выделяют три группы потребностей, в соответствии с которыми формируются три вида функциональных систем: внутренние -для сохранения гомеостатических показателей; внешние (поведенческие) -для адаптации организма к внешней среде; и социальные - для удовлетворения социальных потребностей человека.

С этих позиций организм человека есть совокупность различных функциональных систем, которые формируются в зависимости от возникающих потребностей организма. В каждый данный момент времени одна из них становится ведущей, доминирующей.

Функциональная система отличается способностью к постоянной перестройке, к избирательному вовлечению мозговых структур для осуществления меняющихся поведенческих реакций. При нарушении функции в какой-то части системы происходит срочное перераспределение активности во всей системе. В результате включаются дополнительные механизмы, направленные на достижение конечного приспособительного результата.

В структуре функциональной системы выделяют несколько функциональных блоков (рис. 13.3):

• 1) мотивация;
• 2) принятие решения;
• 3) акцептор результата действия;
• 4) афферентный синтез;
• 5) эфферентный ответ;
• 6) полезный результат системы;
• 7) обратная афферентация.

Афферентный синтез - это процесс анализа и интеграции различных афферентных сигналов. В это время решается вопрос о том, какой результат должен быть получен. Все афферентные сигналы можно разделить на четыре компонента:

1. Мотивационное возбуждение. Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение потребностей (физиологических, познавательных, эстетических, и т.д.). Задача афферентного синтеза-отбор из огромного количества информации наиболее значимой, соответствующей доминирующей потребности. Эта потребность является мотивом для организации соответствующей поведенческой реакции. Возбуждение, формирующееся в центрах функциональной системы для реализации доминирующей потребности, называется мотивационным. Оно создается благодаря избирательной активации структур коры головного мозга со стороны таламуса и гипоталамуса и определяет «что организму нужно?».

Рис.13.3.

Например, изменение параметров внутренней среды при длительном неупотреблении пищи приводит к формированию комплекса возбуждений, связанных с пищевой доминирующей мотивацией.

• 2. Обстановочная афферентация - второй компонент афферентного синтеза. Она представляет собой поток нервных импульсов, вызванных множеством раздражителей внешней или внутренней среды, предшествующих или сопутствующих действию пускового раздражителя, т.е. она определяет, «в каких условиях находится организм». Например, обстановочная афферентация будет нести информацию о том, где находится испытывающий чувство голода человек, какую деятельность он выполняет в данный момент и т.д.
• 3. Аппарат памяти в структуре афферентного синтеза обеспечивает оценку поступающей информации путем сопоставления ее со следами памяти, имеющими отношение к данной доминирующей мотивации. Например, находился ли человек ранее в этом месте, были ли здесь источники пищи и т.д.
• 4. Пусковая афферентация-это комплекс возбуждений, связанных с действием сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной реакции, т.е. в нашем примере это вид пищи.

Адекватная реакция может осуществляться лишь при действии всех элементов афферентного синтеза, что создает предпусковую интеграцию нервных процессов. Один и тот же пусковой сигнал в зависимости от обстановочной афферентации и аппарата памяти может вызвать разную реакцию. В нашем примере она будет различной при наличии и отсутствии у человека денег на приобретение пищи.

В основе нейрофизиологического механизма этой стадии лежит конвергенция возбуждений разной модальности к нейронам коры головного мозга, преимущественно лобных отделов. Большое значение в осуществлении афферентного синтеза играет ориентировочный рефлекс.

Принятие решения - это узловой механизм функциональной системы. На этом этапе формируется конкретная цель, к которой стремится организм. При этом возникает избирательное возбуждение комплекса нейронов, обеспечивающее возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности.

Организм имеет множество степеней свободы в выборе реакции. Именно при принятии решения происходит торможение всех степеней свободы, кроме одной. Например, когда человек хочет есть, он может купить еду, или поискать более дешевую, или пойти обедать домой. При принятии решения на основе афферентного синтеза будет избран единственный вариант, наиболее отвечающий всему комплексу информации о данной ситуации.

Принятие решения - это критический этап, который переводит один процесс (афферентный синтез) в другой -программу действий, после чего система приобретает исполнительный характер.

Акцептор результата действия - один из наиболее интересных элементов функциональной системы. Это комплекс возбуждений элементов коры и подкорки, обеспечивающий прогнозирование признаков будущего результата. Он формируется одновременно с реализацией программы действий, но до начала работы эффектора, т.е. опережающе. Когда действие осуществляется и афферентная информация о результатах этих действий переходит в ЦНС, эта информация в данном блоке сравнивается со сформированной ранее «моделью» результата. Если возникает несоответствие между моделью результата и результатом, полученным в действительности, в реакцию организма вносятся поправки до тех пор, пока запрограммированный и полученный в действительности результат не совпадут (причем коррекция может касаться и модели результата). В нашем примере, съев порцию пищи, человек может продолжать испытывать чувство голода и тогда он будет искать дополнительную пищу для удовлетворения пищевой потребности.

Эфферентный синтез - процесс формирования комплекса возбуждений в структурах ЦНС, обеспечивающий изменение состояния эффекторов. Это приводит к изменению деятельности различных вегетативных органов, включению желез внутренней секреции и поведенческих реакций, направленных на достижение полезного приспособительного результата. Эта комплексная реакция организма весьма пластична. Ее элементы и степень их вовлеченности могут варьировать в зависимости от доминирующей потребности, состояния организма, обстановки, предыдущего опыта и модели желаемого результата.

Полезный приспособительный результат-изменение состояния организма после совершения деятельности, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Как говорилось выше, именно полезный результат является системообразующим фактором функциональной системы. При совпадении полезного результата с акцептором результата действия данная функциональная система сменяется другой, формирующейся для удовлетворения новой доминирующей потребности.

П.К. Анохин подчеркивал важность обратной афферентации для достижения полезного приспособительного результата. Именно обратная афферентация позволяет сопоставить результат действия с поставленной задачей.

В нашем примере человек будет насыщаться, пока импульсация от внутренних органов о результате данного действия человека в акцепторе результата действия не совпадет с комплексом возбуждений, являющихся моделью «сытости».

Любая функциональная система работает по принципу опережения конечного результата (предвидения) и обладает рядом свойств, перечисленных ниже:

• Динамичность: функциональная система - временное образование из различных органов и систем для удовлетворения ведущей потребности организма. Различные органы могут входить в состав нескольких функциональных систем.
• Саморегуляция: поддержание гомеостаза обеспечивается без вмешательства извне за счет наличия обратной связи.
• Целостность: системный целостный подход как ведущий принцип регуляции физиологических функций.
• Иерархия функциональных систем: иерархия полезных для организма приспособительных результатов обеспечивает удовлетворение ведущих потребностей по уровню их значимости.
• Многопараметричность результата: любой полезный приспособительный результат имеет много параметров: физические, химические, биологические, информационные.
• Пластичность: все элементы функциональных систем, кроме рецепторов, обладают пластичностью и могут гибко взаимоза- менять и компенсировать друг друга для достижения конечного приспособительного результата.

Теория функциональных систем позволяет рассматривать разнообразные реакции организма-от простых, направленных на поддержание гомеостаза, - до сложных, связанных с сознательной социальной деятельностью человека. Она объясняет пластичность и направленность поведения человека в различных ситуациях.

Рассматривая образование функциональных систем в онтогенезе (теория системогенеза), П.К Анохин установил, что формирование всех ее элементов происходит с опережением возникновения ведущих потребностей организма. Это позволяет ему заблаговременно сформировать морфофункциональные и психофизиологические структуры для удовлетворения возникающих потребностей. Так, функциональная система свертывания крови формируется к первому году жизни, т.е. к периоду, когда ребенок начинает ходить и, следовательно, повышается угроза его травмирования. Функциональная система репродукции формируется к началу юношеского возраста, когда появляется физиологическая и психологическая готовность и возможность продолжения рода. Таким образом, знание периодов становления ведущих потребностей организма позволяет понять формирование соответствующих функциональных систем.

1 . Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза .
Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур , создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.
Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции . Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
2. Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции .
Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.Специалисты вычерчивают карту мозга

Литература
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997.
Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 1998.
Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на основе теории функциональных систем // Системные механизмы поведения / Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза // Теория системогенеза / Под ред. К.В. Судакова. М., 1997.
Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system // Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14.

Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем Петра Кузьмича Анохина (1898-1974).

Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Они объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы ».

Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения. С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.

Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Выделяют два типа функциональных систем. 1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде. 2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Центральная архитектоника функциональных систем , определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятие решения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и, наконец, -> оценка достигнутого результата/

АФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. afferens - приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна). ЭФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. efferens - выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна. АКЦЕПТОР (от лат. acceptor - принимающий).

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза . На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

Следующая стадия – это само выполнение программы поведения . Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.

Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения . Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза.