Анохин физиология функциональных систем. Функциональная система П.К. Анохина

Академик П.К. Анохин в фундаментальных трудах по нейрофизиологии – механизмам условного рефлекса, онтогенезу нервной системы ввел понятие системообразующего фактора (результата системы). Под результатом системы П.К. Анохин понимал полезный приспособительный эффект во взаимодействии «организм – среда», достигаемый при реализации системы.

Поведение индивида можно описать как результат определенного взаимодействия организма с внешней средой. Причем по достижении определенного результата, исходное воздействие прекращается, что делает возможным реализацию следующего поведенческого акта [Швырков, 1978]. Поэтому в системной психофизиологии поведение рассматривается с позиции будущего – результата.

На основании обобщения экспериментов П. К. Анохин пришел к выводу, что для понимания взаимодействия организма со средой следует изучать не «функции» отдельных органов или структур мозга, а их взаимодействие, то есть координацию их активности для получения конкретного результата.

В системной психофизиологии активность нейронов связывается не с какими – либо специфическими «психическими» или «телесными» функциями, а с обеспечением систем, в которые вовлекаются клетки самой разной анатомической локализации и которые, различаясь по уровню сложности и качеству достигаемого результата, подчиняются общим принципам организации функциональных систем [Анохин, 1975,1978].

Именно поэтому системные закономерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах формирования и использования индивидуального опыта в разнообразной деятельности человека [Александров, 2001].

В ТФС П. К. Анохина разработана концепция изоморфности иерархических уровней. Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функциональными системами, а не какими-либо специальными процессами и механизмами, специфичными для данного уровня, например периферического кодирования и центральной интеграции, классического обусловливания и инструментального обучения, регуляции простых рефлекторных и сложных произвольных движений и т. п. Независимо от уровня системообразующим фактором для всех этих систем является результат, а фактором, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность, - история развития.

Этот вывод согласуется с представлением о преобразовании последовательности стадий психического развития в уровни психической организации - стержнем концепции Я. А. Пономарева о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации. И с позицией Л. С. Выготского, считавшего, что «индивид в своем поведении обнаруживает в застывшем виде различные законченные уже фазы развития». Ж. Пиаже также подчеркивал соответствие стадий развития уровням организации поведения, полагая при этом, что формирование нового поведения означает «ассимиляцию новых элементов в уже построенные структуры».

Модель функциональной системы

Академик П.К. Анохин предложил модель организации и регулирования поведенческого акта, в которой есть место для всех основных процессов и состояний. Она получила название модели функциональной системы . Ее общее строение показано на рис. 1.

Модель функциональной системы. Рис. 1.

Суть данной концепции П.К. Анохина заключается в том, что человек не может существовать изолированно от окружающего мира. Он постоянно испытывает воздействие определенных факторов внешней среды. Воздействие внешних факторов было названо Анохиным обстановочной афферентацией . Одни воздействия для человека несущественны или даже неосознаваемы, но другие, - как правило, необычные - вызывают у него ответную реакцию. Эта ответная реакция носит характер ориентировочной реакции .

Все воздействующие на человека объекты и условия деятельности, вне зависимости от их значимости, воспринимаются человеком в виде образа . Этот образ соотносится с информацией, хранящейся в памяти, и мотивацпонными установками человека. Причем процесс сопоставления осуществляется, скорее всего, через сознание, что приводит к возникновению решения и плана поведения.

В центральной нервной системе ожидаемый итог действий представлен в виде своеобразной нервной модели, названной Анохиным акцептором результата действия . Акцептор результата действия - это цель, на которую направлено действие. При наличии акцептора действия и программы действия, сформулированной сознанием, начинается непосредственное исполнение действия. При этом включается воля, а также процесс получения информации о выполнении поставленной цели.

Информация о результатах действия имеет характер обратной связи (обратной афферентации) и направлена на формирование установки но отношению к выполняемому действию. Поскольку информация проходит через эмоциональную сферу, она вызывает определенные эмоции, влияющие на характер установки. Если эмоции носят положительный характер, то действие прекращается. Если эмоции негативны, то в выполнение действия вносятся коррективы [Маклаков, 2001].

Множество исследований в области искусственного интеллекта сталкиваются с проблемой отсутствия на сегодняшний момент какой-либо мощной теории сознания и мозговой активности. Фактически мы обладаем достаточно скудными знаниями о том каким образом мозг обучается и достигает адаптивного результата. Однако, на данный момент происходит заметное увеличение взаимовлияния области искусственного интеллекта и нейробиологии. По результатам математического моделирования мозговой активности ставятся новые цели для экспериментов в области нейробиологии и психофизиологии, а экспериментальные данные биологов в свою очередь во многом влияют на вектор развития ИИ.

Исходя из вышесказанного становится ясно, что для будущего успешного развития бионического ИИ необходимо плотное сотрудничество математиков и нейробиологов, которое в итоге будет плодотворным для обеих областей. Для этого в частности необходимо изучение современных успехов теоретической нейробиологии.

На данный момент существуют три наиболее проработанных и отчасти экспериментально проверенных теории строения сознания в области теоретической нейробиологии: теория функциональных систем П.К. Анохина, теория селекции нейрональных групп (нейродарвинизм) Джеральда Эдельмана и теория глобальных информационных пространств Жана-Пьера Шанже (изначально сформулирована Бернардом Баарсом). Остальные теории либо являются модификациями названных, либо не подтверждены никакими экспериментальными данными. В данной статье речь пойдет о первой из этих теорий - Теории функциональных систем П.К. Анохина .

Парадигмы реактивности и активности

В первую очередь необходимо сказать о том, что при всем многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой группе в качестве основного методологического принципа, определяющего подход к исследованию закономерностей мозговой организации поведения и деятельности, рассматривается реактивность, во второй - активность (рис. 1).

Рис. 1. Две парадигмы нейрофизиологии - реактивность и активность

В соответствии с парадигмой реактивности за стимулом следует реакция – поведенческая у индивида, импульсная у нейрона. В последнем случае в качестве стимула рассматривается импульсация пресинаптического нейрона.

В соответствии с парадигмой активности действие завершается достижением результата и его оценкой. В схему включается модель будущего результата: для человека, например, контакт с объектом-целью .

Согласно реактивностному подходу, агент не должен проявлять активность в отсутствии стимулов. Напротив, при использовании парадигмы активности мы можем допустить случай, когда агенту не поступило никакого стимула из внешней среды, однако, согласно ожиданиям агента он должен был поступить. В этом случае агент будет действовать и обучаться для устранения рассогласования, чего не может бы быть в случае простейшего безусловного ответа агента на стимул из внешней среды.

Теория функциональных систем

В теории функциональных систем в качестве детерминанты поведения рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие - стимул, а будущее – результат . Функциональная система есть динамически складывающаяся широкая распределенная система из разнородных физиологических образований, все части которой содействуют получению определенного полезного результата . Именно опережающее значение результата и модель будущего, создаваемая мозгом, позволяет говорить не о реакции на стимулы из внешней среды, а о полноценном целеполагании.

Рис. 2. Общая архитектура функциональной системы
(ОА – обстановочная афферентация, ПА – пусковая афферентация)

Архитектура функциональной системы приведена на рис. 2. На схеме представлена последовательность действий при реализации одной функциональной системы. Вначале происходит афферентный синтез, который аккумулирует сигналы из внешней среды, память и мотивацию субъекта. На основе афферентного синтеза принимается решение, на основе которого формируется программа действий и акцептор результата действия – прогноз результативности совершаемого действия. После чего непосредственно совершается действие и снимаются физические параметры результата. Одной из самых важных частей данной архитектуры является обратная афферентация – обратная связь, которая позволяет судить об успешности того или много действия. Это непосредственно позволяет субъекту обучаться, так как сравнивая физические параметры полученного результата и предсказанного результата, можно оценивать результативность целенаправленного поведения. Причем небходимо отметить, что на выбор того или иного действия влияет очень много факторов, совокупность которых обрабатывается в процессе афферентного синтеза.

Такие функциональные системы вырабатываются в процессе эволюции и обучения в течение жизни . Если обобщать, то вся цель эволюции – это выработка функциональных систем, которые будут давать наилучший приспособительный эффект. Функциональные системы, вырабатываемые эволюцией, развиваются еще до рождения, когда нету прямого соприкосновения со средой, и обеспечивают первичный репертуар. Именно этот факт указывает на эволюционную природу этих явлений. Такие процессы получили общее название – первичный системогенез .

Системно-эволюционная теория, разработанная Швырковым В.Б. на основе теории функциональных систем, отвергала даже понятие «пускового стимула» и рассматривала поведенческий акт не изолировано, а как компоненту поведенческого континуума: последовательности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении его жизни (рис. 3) . Следующий акт в континууме реализуется после достижения и оценки результата предыдущего акта. Такая оценка – необходимая часть процессов организации следующего акта, которые, таким образом, могут быть рассмотрены как трансформационные или процессы перехода от одного акта к другому .

Рис. 3. Поведенчески-временной континуум

Из всего вышесказанного следует, что индивид, и даже отдельный нейрон, должны обладать способностью вырабатывать образ результата действия и возможностью оценивать результативность своего поведения. При выполнении этих условий поведение можно с уверенностью называть целенаправленным.

Однако, процессы системогенеза происходят в мозге не только в развитии (первичный системогенез), но и в течение жизни субъекта. Системогенез – это образование новых систем в процессе обучения. В рамках системно-селекционной концепции научения - формирование новой системы - рассматривается как формирование нового элемента индивидуального опыта в процессе научения. В основе формирования новых функциональных систем при научении лежит селекция нейронов из «резерва» (предположительно низко активных или «молчащих» клеток). Эти нейроны могут быть обозначены как преспециализированные клетки .

Селекция нейронов зависит от их индивидуальных свойств, т.е. от особенностей их метаболических «потребностей». Отобранные клетки становятся специализированными относительно вновь формируемой системы – системно-специализированными. Эта специализация нейронов относительно вновь формируемых систем постоянна. Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сформированным, «наслаиваясь» на них. Этот процесс называется вторичным системогенезом .

Следующие положения системно-эволюционной теории:
о наличии в мозге животных разных видов большого числа «молчащих» клеток;
об увеличении количества активных клеток при обучении;
о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными
что при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых,
согласуются с данными, полученными в работах ряда лабораторий .

Отдельно хотелось бы отметить, что согласно современным представлениям психофизиологии и системно-эволюционной теории количество и состав функциональных систем индивида определяется как процессами эволюционной адаптации, которые отражаются в геноме, так и индивидуальным прижизненным обучением.

Теория функциональных систем успешно исследуется путем имитационного моделирования и на ее основе строятся различные модели управления адаптивным поведением .

Вместо заключения

Теория функциональных систем в свое время первой ввела понятие целенаправленности поведения за счет сравнения предсказания результата с фактическими его параметрами, а также обучение как способ устранения рассогласования организма со средой. Многие положения данной теории уже сейчас нуждаются в существенном пересмотре и адаптации с учетом новых экспериментальных данных. Однако на сегодняшний момент данная теория входит в число наиболее проработанных и биологически адекватных.

Хотелось бы еще раз отметить, что с моей точки зрения дальнейшее развития области ИИ невозможно без тесного сотрудничества с нейробиологами, без построения новых моделей на основе мощных теорий.

Список литературы

. Александров Ю.И. «Введение в системную психофизиологию». // Психология XXI века. М.: Пер Се, стр. 39-85 (2003).
. Александров Ю.И., Анохин К.В. и др. Нейрон. Обработка сигналов. Пластичность. Моделирование: Фундаментальное руководство. Тюмень: Издательство Тюменского Государственного Университета (2008).
. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина (1975).
. Анохин П.К. «Идеи и факты в разработке теории функциональных систем». // Психологический журнал. Т.5, стр. 107-118 (1984).
. Анохин П.К. «Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса». // Бюллетень экпериментальной биологии и медицины. № 8, т. 26 (1948).
. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию. Нейрональные основы психики. М.: Институт психологии РАН (1995).
. Александров Ю.И. Психофизиология: Учебник для вузов. 2-е изд. Спб.: Питер (2003).
. Александров Ю.И. «Научение и память: системная перспектива». // Вторые симоновские чтения. М.: Изд. РАН, стр. 3-51 (2004).
. Теория системогенеза. Под. ред. К.В.Судакова. М.: Горизонт (1997).
. Jog M.S., Kubota K, Connolly C.I., Hillegaart V., Graybiel A.M. «Bulding neural representations of habits». // Science. Vol. 286, pp. 1745-1749 (1999).
. Red"ko V.G., Anokhin K.V., Burtsev M.S., Manolov A.I., Mosalov O.P., Nepomnyashchikh V.A., Prokhorov D.V. «Project «Animat Brain»: Designing the Animat Control System on the Basis of the Functional Systems Theory» // Anticipatory Behavior in Adaptive Learning Systems. LNAI 4520, pp. 94-107 (2007).
. Red"ko V.G., Prokhorov D.V., Burtsev M.S. «Theory of Functional Systems, Adaptive Critics and Neural Networks» // Proceedings of IJCNN 2004. Pp. 1787-1792 (2004).

П. К. Анохин (1898 - 1974) сформулировал оригинальную теорию функциональных систем, которая, по существу, явилась основой новой интегративной физиологии, медицины и психологии.

Функциональная система - это самоорганизующаяся и саморегулирующаясяся, динамическая центрально - периферические организация,в которой взаимодействие всех ее составляющих частей направлено на получение определенного и полезого для организма в целом приспособительного результата.

Типы функциональных систем:

1) ФС первого типа: обеспечивают гомеостаз за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (например, система постоянства кровяного давления, температуры тела и т.д).
2) ФС второго типа: используют внешнее звено регуляции. Лежат в основе разных типов поведения.

Физиологическая структура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий:

-- афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации (из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Всегда индивидуален т.к. на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности. На стадии АС происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта.
-- принятие решения о том, "что делать"
-- акцептор результатов действия-центральный аппарат оценки результатов и параметров еще не совершившегося действия. Т.е, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата.
-- эфферентный синтез (программы действия) обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных
-- собственно действие; Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.
-- оценка достигнутого результата (сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия)
-- коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных НС) параметров действия.

Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы.

Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут.

Целостный организм в каждый данный момент времени представляет собой слаженное взаимодействие, интеграцию (по горизонтали и вертикали) различных функциональных систем с использованием принципов иерархии, многосвязного одновременного и последовательного их взаимодействия, что определяет нормальное течение метаболических процессов и поведения.

Физико-химические процессы, разыгрывающиеся в нейронах акцептора результата действия под влиянием доминирующей мотивации, порождают информационный процесс опережающего возбуждения - предвидения свойств потребных результатов и способов их достижения. Таким образом, материальная потребность трансформируется в идеальный информационный процесс. Различные результаты деятельности человека имеют эмоциональную и словесную значимость. Из этого следует, что операциональная архитектоника психических процессов у человека определяется информационно эмоциональными и словесными эквивалентами.

Теория функциональных систем в построении психической деятельности исходит из оценки результата, который определяет информационное наполнение соответствующей функциональной системы психического уровня.

Термин «функциональные системы», теория и модель функциональных систем были введен в 1935 году советским физиологом Петром Кузьмичом Анохиным. Предпосылкой создания ТФС являются полученные экспериментальным путем физиологические факты (такие как, например соединение нервных стволов), благодаря которым было выявлено подчинение отдельных систем (функций) целостному поведению. Дальнейшие исследования позволили Анохину обнаружить интеграцию физиологических процессов в единое целое .

Какое же определение Петр Кузьмич Анохин дает понятию "Функция"? Функция - это достижение полезного результата в соотношение организма и среды. Таким образом, функциональная система, по мнению ученого, была динамической саморегулирующейся организацией, все составные элементы которой взаимодействуют для получения организмом полезного приспособительного результата. Этот «приспособительный результат» является показателем адаптации, необходимым для нормального функционирования организма. Функциональные системы организма складываются из нескольких различных по своему строению и предназначению элементов целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какого-нибудь анатомического типу участвующей структуры. Компоненты, входящие в систему теряют свою свободу, и остаются лишь те из них, которые способствуют получению желаемого полезного результата, который является определяющим фактором для формирования функциональной системы.

Полезный результат- это обеспечение какого-либо качественно специфического соотношения организма со средой, способствующего удовлетворению его потребностей.

Результаты могут подразделяться на несколько групп:

1) Метаболические. Результаты, создающие для жизнедеятельности необходимые конечные продукты.

2) Гомеопатические. Результаты, являющиеся показателями состояния жидких средств организма (крови, лимфы) и обеспечивающие нормальный обмен веществ.

3) Поведенческие. Результаты, удовлетворяющие основные потребности живого организма.

4) Социальные. Результаты, удовлетворяющие социальные и духовные потребности человека.

Для достижения результатов разных групп формируются функциональные системы разного уровня, однако их структура в принципе однотипна и представляет собой совокупность пяти элементов:

1) Полезный приспособительный результат

2) Аппараты контроля (рецепторы)

3) Обратную связь

4) Центральную архитектонику- избирательное объединение нервных элементов различных уровней в аппараты управления.

5) Аппараты реакции- соматические, вегетативные, эндокринные, поведенческие.

Функциональные системы метаболического результата включают в себя только внутренние механизмы саморегуляции, определяют оптимальный для процесса метаболизма уровень массы крови, кровяного давления и реакции среды.

Гомеопатические Функциональные системы предусматривают внешние механизмы саморегуляции, взаимодействия организма с внешней средой, уровень питательных веществ, температуру тела и давление.

Поведенческие функциональные системы и социальные функциональные системы предусматривают внутренние и внешние механизмы саморегуляции, которые играют в равной степени равную роль.

Одновременно в организме человека моет работать несколько функциональных систем разного уровня, однако существуют определенные принципы их взаимодействия:

1) Принцип системогенеза;

2) Принцип многосвязного взаимодействия;

3) Иерархичность;

4) Последовательная динамичность взаимодействия;

5) Принцип системного квантования жизнедеятельности .

Предлагаю подробнее рассмотреть эти принципы.

Первый принцип, принцип системогенеза, есть ни что иное как созревание, развитие и избирательная редукция функциональной системы.

Принцип многосвязного взаимодействия определяет обобщенную деятельность различных функциональных систем, единство внутренней среды организма, изменения в результате обмена веществ и деятельности организма во внешней среде. При этом отклонения одного показателя внутренней среды вызывают перераспределение параметров результата совместной деятельности нескольких функциональных систем.

Иерархичность. Название говорит само за себя- функциональные системы разбивается на уровни, нищие из которых подчиняются высшим, в соответствии с биологической и социальной значимостью. Деятельность организма определяется доминирующей функциональной системой и первым достигается соответствующий результат. По достижению главенствующего результата, происходит достижение следующего по значимости.

Принцип последующего динамического взаимодействия. Понимается как четкая последовательность смены деятельности нескольких функциональных систем. Результат деятельности предыдущей является показателем для начала деятельности последующей системы.

Принцип системного квантования жизнедеятельности. Заключается в выделение в процессе жизнедеятельности некоторых «квантов» с их конечным результатом.

Таким образом, «полезный результат» достигается за счет двигательного (поведенческого) акта.

Поведенческий акт-это элементарный цикл соотношения целостного организма со средой, в котором выделяются системные процессы, то есть организация клеток клеточных процессов в единое целое- функциональную систему .

Для рассмотрения этого понятия необходимо сказать, что Анохин выделил две группы функциональных систем: первая группа- функциональные системы, которые обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (функциональные системы метаболического результата) . Вторая группа- функциональные системы, которые используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Складывается определенная схема сочетания частей функциональных систем в единое целое, определяющих поведенческий акт:

Афферентный синтез – принятие решения – акцептор результатов действия – эффективный синтез – формирование действия – оценка достигнутого результата.

Разберем предложенную цепь.

1) Афферентный синтез – это процесс передачи импульса от рабочего органа к нервному центру. На его формирование влияют следующие факторы:

а) Мотивационное возбуждение (потребность). Появляется при возникновение какой-либо потребности и направлена на создание благоприятных условий для удовлетворения этих потребностей и существования организма.

б) Обстановочная афферентация. Включающая в себе возбуждение от стационарной обстановки и возбуждения, которая ассоциируется с этой обстановкой.

в) Пусковая афферентация. Состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

г) Аппарат памяти. Заключается в том, что на стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

2) Стадия принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

3) Следующий этап акцептор результатов действия- это, можно сказать, механизм, содержащий модель программируемых параметров будущих этапных и конечных результатов, а так же производящий сравнение результатов, которые были за прогнозированы, с теми, которые были получены.

4) Эфферентный синтез - выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам.

Выводы к главе 1:

1) Нервная система является основной функциональной системой живого организма, так как она способна регулировать деятельность других систем нашего организма, являясь между ними, своего рода связывающим звеном. Нервная система состоит из Центральной нервной системы (головной и спинной мозг) и Периферической нервной системы (нервы, нервные узлы), которые так же взаимодействуют друг с другом при осуществлении нервных реакций и процессов.
2) Являясь главной функцией живого организма, нервная система базой для психических процессов. Психика формируется по воздействием активности нервной системы. Это выражается в формировании субъективного образа картины окружающего мира, отличного от реального и эмоционально окрашенного, регуляции поведения человека осуществляемая как внутренними влияниями желаний, памяти, опыта, так и непосредственно внешней средой.
3) Основоположником теории функциональных систем является русский ученый Петр Кузьмич Анохин. Он дал определение, классификацию функциональных систем, принципы их работы и цель - достижение полезного результата.

Парадигмы реактивности и активности

Рис. 1. Две парадигмы нейрофизиологии - реактивность и активность

Теория функциональных систем

Рис. 3. Поведенчески-временной континуум