Этапы эволюции человека человек умелый. Основные этапы эволюции человека. Неоантропы и человек разумный

Филогенетическое дерево человека разумного построено еще только в общих чертах. Основные этапы эволюции человека охарактеризованы в таблице:

Основные этапы эволюции человека

Антропоиды	Гоминиды
Дриопитек	Австралопитековые (австралопитек)	Человек умелый	Древнейшие люди (питекантроп, синантроп)	Древние люди (неандерталец)	Новые люди (кроманьонец, человек)
Возраст, лет
18 млн	5 млн	2-3 млн	2 млн — 200 тыс	250-35 тыс	50-40 тыс
Внешний вид
Небольшие животные с округлым черепом, бинокулярным зрением, хорошо развитым головным мозгом; могут находиться в вертикальном положении	Масса до 50 кг, рост до 150 см, руки свободны, прямохождение	Фаланги пальцев сплющены, первый палец стопы не отведен в сторону	Рост около 160 см, массивный костяк, положение тела полусогнутое	Рост 155-165 см, коренастые люди, ходили несколько согнувшись	Рост около 180 см, физический тип современного человека
Объем мозга, см 3
—	550-650	750	700-1200	До 1400	Около 1400
Череп
Череп близок по строению к черепу человекообразных обезьян	Массивные челюсти, небольшие резцы и клыки	Зубы человеческого типа	Кости черепа массивные, лоб покатый, надбровные валики выражены	Скошенные лоб и затылок, большой надглазничный валик, подбородочный выступ развит слабо	Мозговой череп преобладает над лицевым, сплошной надглазничный валик отсутствует, подбородочный выступ хорошо развит
Орудия труда
Манипуляция с окружающими предметами	Систематическое использование естественных предметов	Изготовление примитивных орудий труда	Изготовление хорошо выделанных каменных орудий труда	Изготовление разнообразных каменных орудий труда	Изготовление сложных орудий труда и механизмов
Образ жизни
Стадный образ жизни	Стадный образ жизни, охота, собирательство	Кооперирование во время охоты и групповая защита	Общественный образ жизни, поддержание огня, примитивная речь	Коллективная деятельность, забота о ближних, развитая речь	Настоящая речь, абстрактное мышление, развитие сельского и промышленного хозяйства, техники, науки, искусства

По современным данным палеонтологии, предшественниками человека являются древние примитивные насекомоядные млекопитающие, давшие начало парапитекам.

Парапитеки появились около 35 млн лет назад. Это были древесные обезьяны, от которых произошли современные гиббоны, орангутаны и дриопитеки.

Дриопитеки возникли около 18 млн лет назад. Это были полудревесные, полуназемные обезьяны, которые дали начало современным гориллам, шимпанзе и австралопитекам.

Австралопитеки появились около 5 млн лет назад в безлесных степях Африки. Это были высокоразвитые обезьяны, которые передвигались на двух задних конечностях в полувыпрямленном положении. Их рост составлял 120-150 см, масса тела — 20-50 кг, объем мозга — около 600 см 3 . Освободившимися передними конечностями они могли брать палки, камни, другие предметы и использовать их для охоты и защиты от врагов. Изготовление орудий труда австралопитеками не установлено. Жили группами, употребляли как растительную, так и животную пищу. Австралопитеки, возможно, дали начало Человеку умелому. Этот вопрос остается дискуссионным.

Человек умелый сформировался 2-3 млн лет назад. Морфологически он мало отличался от австралопитеков, но именно на этой стадии произошло превращение обезьяны в человека, поскольку Человек умелый изготовил первые примитивные орудий труда. С этого момента изменились условия существования предков человека, в результате чего преимущества в выживании получили особи с признаками, способствующими прямохождению, способности к трудовой деятельности, совершенствованию верхних конечностей и познавательной активности мозга. Человека умелого считают предком архантропов.

Древнейшие люди (архантропы)

К ним относят, в частности, питекантропа и синантропа, принадлежащих в одному виду — Человек прямоходящий . Останки питекантропа были обнаружены в 1891 г. на острове Ява; останки синантропа — в 1927 г. в пещере близ Пекина. Питекантропы и синантропы были более схожи с австралопитеками, чем с современными людьми. Они имели рост до 160 см, объем мозга — 700-1200 см 3 . Они жили 2 млн — 200 тыс. лет назад, преимущественно в пещерах и вели стадный образ жизни. Изготавливаемые ими орудия труда были более разнообразны и совершенны, чем у Человека умелого. Считают, что у них были зачатки речи. Они пользовались огнем, что делало пищу легче усвояемой, защищало от хищников и холода, способствовало расширению ареала.

Древние люди (палеоантропы)

К ним относят неандертальцев . Впервые их останки найдены в долине р. Неандерталь в Германии в 1856 г. Неандертальцы были широко расселены в Европе, Африке и Азии в ледниковую эпоху 250-35 тыс. лет назад. Объем их мозга достигал 1400 см 3 . У них еще сохранились надбровные валики, относительно низкий лоб, массивная нижняя челюсть с зачатком подбородочного выступа. Они жили в пещерах группами по 50-100 человек, умели добывать и поддерживать огонь, питались растительной и животной пищей, изготавливали разнообразные каменные, костяные и деревянные орудия труда (ножи, скребки, рубила, палки и т.п.). У них существовало разделение труда: мужчины охотились, изготавливали орудия труда, женщины обрабатывали туши животных, собирали съедобные растения.

Современные люди (неоантропы)

Неандертальцев сменили люди современного физического типа — кроманьонцы — первые представители вида Человек разумный. Они появились около 50-40 тыс. лет назад. Некоторое время палеоантропы и неоантропы существовали совместно, но затем неандертальцы были вытеснены кроманьонцами. Кроманьонцы обладали всеми физическими особенностями ныне живущих людей: высокий рост (до 180 см), большой объем головного мозга (около 1400 см 3), высокий лоб, сглаженные надбровные валики, развитый подбородочный выступ. Последний указывает на развитую членораздельную речь. Кроманьонцы строили жилища, делали одежду из шкур, сшитых костяными иглами, изготавливали изделия из рога, кости, кремня и украшали их резьбой. Кроманьонцы научились шлифовать, сверлить, знали гончарное дело. Они жили родовыми общинами, приручали животных, занимались земледелием. У них появились зачатки религии и культуры.

Вопрос довольно экстравагантный и с подвохом. Но постараюсь ответить.

Самый главный момент - не все древние виды людей представляют собой прямых предков вида Homo sapiens . Очень много было боковых линий. Вообще, вопрос очень спекулятивный.

Тем не менее:

а. Скелет. Предки самого рода Homo - австралопитековые уже имели вполне совершенно прямохождение. Эта черта сохранилась и в дальнейшем, так что все картины с неуклюже ковыляющими полуобезьянами - миф. А теперь отличия. В черепе: покатый лоб, наличие жевательного гребня на фронтальной кости, слабое развитие подбородочного выступа, большие моляры и относительно лучше развитые клыки, большие надбровные дуги, челюсти с более мощными выступами для прикрепления жевательных мышц. Конечности древних людей были более короткими; а для неандертальцев была еще характерна бочкообразная грудная клетка, да большой нос с развитыми пазухами - приспособление к холодному климату ледниковой Европы. От вида Homo habilis (человек умелый) до подвида кроманьонского человека вида Homo sapiens эти черты постепенно сглаживались.

б. Физиология. Предки человека в большей степени были приспособлены к питанию падалью, хотя имели очень широкий пищевой спектр. Эта черта впоследствии постепенно ослабевала, хотя не исчезла вполне. Также предки человека у взрослых особей не имели ферментов, позволяющих им переваривать молоко. Эта черта оказалась обретена лишь в историческое время, в период активного приручения животных и переходу к скотоводческой цивилизации.

в. Внешний облик - диктовался строением скелета (большие надбровные дуги, глубоко сидящие глаза, мощные челюсти). Австралопитековые были покрыты шерстью. Но уже Homo ergaster (человек работающий), судя по всему, потерял шерстяной покров - адаптация к условиям равнин Африки, где формировался этот вид. Все предки человека разумного были ниже его ростом; по наблюдению доктора Джохансона, открывшего Люси (один из наиболее сохранившихся скелетов австралопитеков) череп ее был с размером в пейнтбольный мяч. Homo sapiens - самый высокорослый вид людей, но также самый грацильный (с легким костяком). С ним могут сравниться только эргастеры, тоже, судя по всему, вид высокорослый (до 180 см.). Впрочем, Африка всегда была колыбелью именно высокорослых видов; Homo sapiens тоже вид африканский.

г. Этология. Австралопитековые были собирателями и падальщиками. Первые виды людей также практиковали поедание падали. Уже человек работающий начинает практиковать, вдобавок, еще и каннибализм. Кстати, абсолютный чемпион в этом печальном деле - наш вид, увы. :-(Неандертальцы были специализированными охотниками. У них предполагается даже нечто вроде культуры со способностью изготавливать ритуальные маски. По половой системе австрополитековые мало чем отличались от шимпанзе и практиковали скрещивание особей внутри группы. Но уже у последних видов (в том числе, неандертальцев) предполагается существование более продвинутых форм, возможно даже, некоторых форм моногамии. Вообще, этология предков человека изучено очень слабо, но уже вид Homo habilis был создателем олдувайской культуры (по названию ущелья Олдувай в Танзании, где были найдены первые останки). Главное материальное свидетельство - слегка обработанные с одного края камни.

Пока это. Если будут вопросы, задавайте.

Антропогенез (греч. anthropos человек, génesis происхождение), частьбиологической эволюции , которая привела к появлению вида Homo sapiens, отделившегося от прочихгоминид ,человекообразных

обезьян иплацентарных млекопитающих . Это процесс историко-эволюционного формирования физического типачеловека , первоначального развития еготрудовой деятельности ,речи , а такжеобщества .

Этапы эволюции человека

Ученые утверждают, что современный человек произошел не от современных человекообразных обезьян, для которых характерна узкая специализация (приспособление к строго определенному образу жизни в тропических лесах), а от вымерших несколько миллионов лет тому назад высокоорганизованных животных - дриопитеков.

По данным палеонтологических находок (ископаемых остатков), около 30 млн. лет назад на Земле появились древние приматы парапитеки, жившие на открытых пространствах и на деревьях. Их челюсти и зубы были подобны челюстям и зубам человекообразных обезьян. Парапитеки дали начало современным гиббонам и орангутангам, а также вымершей ветви дриопитеков. Последние в своем развитии разделились на три линии: одна из них привела к современной горилле, другая - к шимпанзе, а третья - к австралопитеку, а от него - к человеку. Родство дриопитека с человеком установлено на основе изучения строения его челюсти и зубов, обнаруженных в 1856 г. во Франции. Важнейшим этапом на пути превращения обезьяноподобных животных в древнейших людей было появление прямохождения. В связи с изменением климата и изреживанием лесов наступил переход от древесного к наземному образу жизни; чтобы лучше обозревать местность, где у предков человека было много врагов, им приходилось вставать на задние конечности. В дальнейшем естественный отбор развил и закрепил прямохождение, и, как следствие этого, руки освободились от функций опоры и передвижения. Так возникли австралопитеки - род, к которому относятся гоминиды (семейство людей) .

Австралопитеки

Австралопитеки - высокоразвитые двуногие приматы, использовавшие предметы естественного происхождения в качестве орудий (следовательно, австралопитеков еще нельзя считать людьми). Костные остатки австралопитеков впервые обнаружены в 1924 г. в Южной Африке. Они были ростом с шимпанзе и массой около 50 кг, объем мозга достигал 500 см3 - по этому признаку австралопитек стоит ближе к человеку, чем любая из ископаемых и современных обезьян.

Строение тазовых костей и положение головы было сходно с таковыми человека, что свидетельствует о выпрямленном положении тела. Они жили около 9 млн. лет тому назад в открытых степях и питались растительной и животной пищей. Орудиями их труда были камни, кости, палки, челюсти без следов искусственной обработки.

Человек умелый

Не обладая узкой специализацией общего строения, австралопитеки дали начало более прогрессивной форме, получившей название Homo habilis - человек умелый. Костные остатки его были обнаружены в 1959 г. в Танзании. Возраст их определен примерно в 2 млн. лет. Рост этого существа достигал 150 см. объем головного мозга был на 100 см3 больше, чем у австралопитеков, зубы человеческого типа, фаланги пальцев как у человека, сплющены.

Хотя в нем сочетались признаки, как обезьян, так и человека, переход этого существа к изготовлению галечных орудий (хорошо выделанных каменных) свидетельствует о появлении у него трудовой деятельности. Они могли ловить животных, бросать камни и совершать другие действия. Кучи костей, находящиеся вместе с ископаемыми остатками человека умелого, свидетельству ют о том, что мясо стало постоянной частью их диеты. Эти гоминиды пользовались грубыми каменными орудиями труда.

Человек прямоходящий

Homo erectus - человек прямоходящий. вид, от которого, как полагают, произошел современный человек. Его возраст 1,5 млн. лет. Его челюсти, зубы и надбровные дуги все еще оставались массивными, но объем головного мозга у некоторых индивидуумов был таким же, как у современного человека.

Некоторые кости Homo erectus найдены в пещерах, что позволяет предполагать о его постоянном жилище. Кроме костей животных и довольно хорошо выделанных каменных орудий, в некоторых пещерах обнаружены кучи древесного угля и обгоревшие кости, так что, по-видимому, в это время австралопитеки уже научились добывать огонь.

Эта стадия эволюции гоминид совпадает с заселением выходцами из Африки других более холодных областей. Выдержать холодные зимы, не выработав сложных видов поведения или технических навыков, было бы невозможно. Ученые предполагают, что дочеловеческий мозг Homo erectus был способен находить социальные и технические решения (огонь, одежда, запас нищи и совместное проживание в пещерах) проблем, связанных с необходимостью выжить в зимнюю стужу.

Таким образом, все ископаемые гоминиды, особенно австралопитеки, рассматриваются как предшественники человека.

Эволюция физических особенностей первых людей, включая современного человека, охватывает три этапа: древнейшие люди, или архантропы ;древние люди, или палеоантропы ;современные люди, или неоантропы .

Архантропы

Первый представитель архантропов - питекантроп (японский человек) - обезьяночеловек, прямоходящий. Его кости обнаружены на о. Ява (Индонезия) в 1891 г. Первоначально его возраст определяли равным 1 млн. лет, но, согласно более точной современной оценке, ему немногим больше 400 тыс. лет. Рост питекантропа составлял около 170 см, объем черепной коробки - 900 см3 . Несколько позже существовалсинантроп (китайский человек). Многочисленные его остатки найдены в периоде 1927 по 1963 гг. в пещере близ Пекина. Это существо использовало огонь и изготовляло каменные орудия. К этой группе древнейших людей относят еще и гейдельбергского человека.

Палеоантропы

Палеоантропы - неандертальцы появились на смену архантропам. 250-100 тыс. лет тому назад они были широко расселены на территории Европы. Африки. Передней и Южной Азии. Неандертальцы изготовляли разнообразные каменные орудия: ручные рубила, скребла, остроконечники; пользовались огнем, грубой одеждой. Объем их мозга выросло 1400 см3 .

Особенности строения нижней челюсти показывают, что у них была зачаточная речь. Они жили группами по 50-100 особей и во время наступления ледников использовали пещеры, выгоняя из них диких зверей.

Неоантропы и человек разумный

Неандертальцев сменили люди современного типа - кроманьонцы - или неоантропы. Они появились около 50 тыс. лет тому назад (костные остатки их найдены в 1868 г. во Франции). Кроманьонцы образуют единственный род н вид Homo Sapiens – человек разумный. У них полностью сгладились обезьяньи черты, на нижней челюсти имелся характерный подбородочный выступ, указывающий на их способность к членораздельной речи, а по искусству изготовления разнообразных орудий из камня, кости и рога кроманьонцы ушли далеко вперед по сравнению с неандертальцами.

Они приручили животных и начали осваивать земледелие, что позволило избавиться от голода и добывать разнообразную пищу. В отличие от предшественников эволюция кроманьонцев проходила под большим влиянием социальных факторов (сплочение коллектива, взаимная поддержка, совершенствование трудовой деятельности, более высокий уровень мышления).

Возникновение кроманьонцев - завершающий этап формирования человека современного типа. На смену первобытному человеческому стаду пришел первый родовой строй, завершивший становление человеческого общества, дальнейший прогресс которого стал определяться социальноэкономическими законами.

18) Доказательства происхождения человека от животных. Атавизмы и рудименты у человека.

К ним традиционно относят сравнительно-анатомические, эмбриологические, физиологобиохимические, молекулярно-генетические, палеонтологические.

1. Сравнительно-анатомические.

Общий план строения тела человека сходен со строением тела хордовых животных. Скелет состоит из тех же отделов, что и у других млекопитающих. Полость тела разделена диафрагмой на брюшной и грудной отделы. Нервная система трубчатого типа. В среднем ухе расположены три слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко), имеются ушные раковины и связанные с ними ушные мышцы. В коже человека, как и других млекопитающих, имеются млечные, сальные и потовые железы. Кровеносная система замкнута, есть четырехкамерное сердце. Подтверждением животного происхождения человека служит наличие у него рудиментов и атавизмов.

2. Эмбриологические.

В эмбриогенезе человека наблюдаются основные стадии развития, характерные для позвоночных животных (дробление, бластула, гаструла и т.д.) На ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша человека появляются признаки, характерные для низших позвоночных: хорда, жаберные щели в полости глотки, полая нервная трубка, двусторонняя симметрия в строении тела, гладкая поверхность головного мозга. Дальнейшее развитие зародыша проявляет черты, характерные для млекопитающих: несколько пар сосков, наличие волос на поверхности тела, как у всех млекопитающих (кроме однопроходных и сумчатых), развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту.

3. Физиолого-биохимические.

У человека и человекообразных обезьян очень близка структура гемоглобина и других белков организма. Наблюдается сходство в группах крови. Кровь карликового шимпанзе (бонобо) соответствующей группы можно переливать и человеку. Имеется у человека и антиген резус-фактор крови (впервые он был выявлен у макаки резус). Человекообразные обезьяны близки к человеку по продолжительности беременности, срокам полового созревания.

4. Молекулярно-генетические.

У всех человекообразных обезьян диплоидное число хромосом 2 n = 48. У человека 2 n = 46 (установлено, что хромосома 2 у человека образована слиянием двух хромосом, гомологичных таковым у шимпанзе). Имеется высокая степень гомологии по первичной структуре генов (более 90% генов человека и шимпанзе сходны между собой).

5. Палеонтологические.

Найдены многочисленные ископаемые остатки (отдельные кости, зубы, фрагменты скелета, орудия и др.), позволяющие составить эволюционный ряд предковых форм современного человека и объяснить основные направления их эволюции.

Отличие человека от животных

Возникшие в ходе эволюции наследственные изменения под контролем естественного отбора способствовали появлению у человека прямохождения, освобождению рук, развитию и увеличению мозгового черепа, и уменьшению его лицевой части. Одновременно у человека вырабатывалась потребность в систематическом изготовлении орудий труда, что способствовало усовершенствованию строения и функции руки, головного мозга, речевого аппарата, мыслительной деятельности и возникновению речи. Существенную роль на развитие головного мозга и руки оказало бинокулярное (стереоскопическое) цветовое зрение, которое имелось у предков человека.

Атавизмы и рудименты у человека.

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма.

Многие рудиментарные органы не являются совершенно бесполезными и выполняют какие-нибудь второстепенные функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей.

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших.

Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но не функционируют, так как подавляются действием других генов.

Рудименты у человека:

∙ хвостовые позвонки;

∙ у некоторых людей имеется рудиментарная хвостовая мышца extensor coccygis, идентичная мышцам, двигающим хвост у других млекопитающих. Она прикрепляется к копчику, но, поскольку копчик у человека практически не может двигаться, эта мышца для человека бесполезна;

∙ волосяной покров туловища;

∙ специальные мышцы arrectores pilorum, которые у наших предков служили для "поднятия шерсти дыбом" (это полезно для терморегуляции, а также помогает животным выглядеть крупнее - для устрашения хищников и конкурентов). У людей сокращение этих мышц приводит к "гусиной коже", что едва ли может иметь какое-то адаптивное значение;

∙ три ушные мышцы, которые позволяли нашим предкам шевелить ушами. Встречаются люди, умеющие пользоваться этими мышцами. Это помогает животным с большими ушными раковинами определять направление на источник звука, но у человека данная способность может использоваться только для забавы;

∙ морганиевы желудочки гортани;

∙ червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс). Многолетние наблюдения показали, что удаление аппендикса не оказывает значимого влияния на продолжительность жизни и здоровье людей, если не считать того, что после этой операции люди в среднем чуть реже болеют колитом;

∙ хватательный рефлекс у новорожденных (детенышам обезьян он помогает держаться за шерсть матери);

∙ икота: это рефлекторное движение мы унаследовали от своих далеких предков - амфибий. У головастика данный рефлекс позволяет быстро пропустить порцию воды через жаберные щели. И у человека, и у головастика этот рефлекс контролируется одним и тем же отделом мозга и может быть подавлен одними и теми же средствами (например, вдыханием углекислого газа или расправлением грудной клетки);

∙ лануго: волосяной покров, развивающийся у человеческого эмбриона почти на всем теле, кроме ладоней и ступней, и исчезающий незадолго до рождения (недоношенные дети иногда рождаются с лануго).

Примеры атавизмов:

∙ хвостовидный придаток у человека;

∙ сплошной волосяной покров на теле человека;

∙ добавочные пары молочных желез;

19 . Старение организма. Теории старения. Гериатрия и геронтология.

Старость представляет собой стадию индивидуального развития, по достижении которой в организме наблюдаются закономерные изменения в физическом состоянии, внешнем виде, эмоциональной сфере.Старческие изменения становятся очевидными и нарастают в пострепродуктивном периоде онтогенеза. Однако начало угасания репродуктивной функции или даже ее полная утрата не могут служить нижней границей старости. Действительно, менопауза у женщин, заключающаяся в прекращении выхода зрелых яйцеклеток из яичника и соответственно прекращении месячных кровотечений, определяет окончание репродуктивного периода жизни. Вместе с тем к моменту достижения менопаузы большинство функций и внешних признаков далеко не достигают состояния, характерного для старых людей. С другой стороны, многие изменения, которые мы связываем со старостью, начинаются до снижения репродуктивной функции. Это относится как к физическим признакам (поседение волос, развитие дальнозоркости), так и к функциям различных органов. К примеру, у мужчин снижение выделения мужских половых гормонов половыми железами и повышение выделения гонадотропных гормонов гипофизом, что характерно для старого организма, начинается примерно от 25 лет.

Различают хронологический и биологический (физиологический) возраст.

Согласно современной классификации, основанной на оценке многих средних показателей состояния организма, людей, хронологический возраст которых достиг 60-74 лет, называют пожилыми, 75-89 лет -старыми, свыше 90 лет - долгожителями. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки старости проявляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, возрастные изменения даже одного признака подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям.

Рассмотрим такой признак, как упругость (эластичность) кожи. Один и тот же биологический возраст достигается в этом случае женщиной примерно в 30 лет, а мужчиной - в 80. Именно поэтому прежде всего женщинам необходим грамотный и постоянный уход за кожей. С целью определения биологического возраста, что необходимо для суждения о скорости старения, используют батареи тестов, проводя совокупную оценку одновременно многих признаков, закономерно изменяющихся в процессе жизни.

Основу таких батарей составляют сложные функциональные показатели, состояние которых зависит от согласованной деятельности нескольких систем организма. Простые тесты обычно бывают менее информативными. Например, скорость распространения нервного импульса, которая зависит от состояния нервного волокна, снижается в возрастном интервале 20-90 лет на 10%, тогда как жизненная емкость легких, определяемая координированной работой дыхательной, нервной и мышечной систем,-на 50%.

Состояние старости достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения. Этот процесс захватывает все уровни структурной организации особи - молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма заключается в нарастающем с возрастом снижении жизнеспособности особи, уменьшении эффективности приспособительных, гомеостатических механизмов. Показано, например, что молодые крысы после погружения в ледяную воду на 3 мин восстанавливают температуру тела примерно за 1 ч. Животным среднего возраста на это требуется 1,5 ч, а старым - около 2 ч.

В целом старение приводит к прогрессивному повышению вероятности смерти. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что оно делает неизбежной смерть организма. Последняя же представляет собой универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении. Без смерти не было бы смены поколений - одного из главных условий эволюционного процесса.

Возрастные изменения в процессе старения не во всех случаях заключаются в снижении приспособляемости организма. У человека и высших позвоночных в процессе жизни приобретается опыт, вырабатывается умение избегать потенциально опасных ситуаций. Интересна в этом плане и система иммунитета. Хотя ее эффективность после достижения организмом состояния зрелости в целом снижается, благодаря «иммунологической памяти» по отношению к некоторым инфекциям старые особи могут оказаться более защищенными, чем молодые.

ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ

Геронтология знает не менее 500 гипотез, объясняющих и первопричину, и механизмы старения организма. Подавляющее большинство их не выдержало проверки временем и представляет чисто исторический интерес. К ним, в частности, относятся гипотезы, связывающие старение с расходованием особого вещества клеточных ядер, страхом смерти, утратой некоторых невосполняемых веществ, получаемых организмом в момент оплодотворения, самоотравлением продуктами жизнедеятельности, токсичностью продуктов, образуемых под действием микрофлоры толстого кишечника. Гипотезы, представляющие научную ценность в наши дни, соответствуют одному из двух главных направлений.

Некоторые авторы рассматривают старение как стохастический процесс возрастного накопления «ошибок», неизбежно случающихся в ходе обычных процессов жизнедеятельности, а также повреждений биологических механизмов под действием внутренних (спонтанные мутации) или внешних (ионизирующее облучение) факторов. Стохастичность обусловливается случайным характером изменений во времени и локализации в организме. В различных вариантах гипотез данного направления первостепенная роль отводится разным внутриклеточным структурам, от первичного повреждения которых зависят функциональные расстройства на клеточном, тканевом и органном уровнях. Прежде всего это генетический аппарат клеток (гипотеза соматических мутаций). Многие исследователи связывают начальные изменения старения организма с изменениями строения и, следовательно, физико-химических и биологических свойств макромолекул: ДНК, РНК, белков хроматина, цитоплазматических и ядерных белков, ферментов. Особо выделяют также липиды клеточных мембран, часто являющиеся мишенью для свободных радикалов. Сбои в работе рецепторов, в частности клеточных оболочек, нарушают эффективность регуляторных механизмов, что приводит к рассогласованию процессов жизнедеятельности.

К рассматриваемому направлению относятся также гипотезы, усматривающие первооснову старения в нарастающем с возрастом износе структур в диапазоне от макромолекул до организма в целом, приводящем в конце концов к состоянию, не совместимому с жизнью. Такое представление, однако, слишком прямолинейно.

Напомним, что возникновению и накоплению мутационных изменений в ДНК противостоят природные антимутационные механизмы, а вредные последствия образования свободных радикалов

снижаются благодаря функционированию антиоксидантных механизмов. Таким образом, если «концепция износа» биологических структур правильно отражает сущность старения, то итог в виде большей или меньшей скорости старческих изменений возраста, в котором у разных людей эти изменения становятся очевидными, является следствием наложения разрушительных и защитных процессов. В этом случае гипотеза износа с неизбежностью включает в

себя такие факторы, как генетическая предрасположенность, условия и даже образ жизни, от которых, как мы видели, зависит скорость старения.

Второе направление представлено генетическими или программными гипотезами, согласно которым процесс старения находится под прямым генетическим контролем. Указанный контроль, согласно одним взглядам, осуществляется с помощью специальных генов. По другим взглядам, он связан с наличием специальных генетических программ, как это имеет место в отношении других стадий онтогенеза, например эмбриональной.

В пользу запрограммированности старения приводят доказательства, многие из которых уже рассмотрены в разд. 8.6.1. Обычно также ссылаются на наличие в природе видов, у которых вслед за размножением бурно нарастают изменения, приводящие животных к гибели. Типичный пример - тихоокеанские лососи (нерка, горбуша), погибающие после нереста. Пусковой механизм в этом случае связан с изменением режима секреции половых гормонов, что следует рассматривать как особенность генетической программы индивидуального развития лососевых, отражающей их экологию, а не как универсальный механизм старения.

Примечательно, что кастрированная горбуша не нерестится и живет в 2-3 раза дольше. Именно в эти дополнительные годы жизни следует ожидать появления признаков старения в клетках и тканях. Некоторые программные гипотезы основаны на допущении, что в организме функционируют биологические часы, в соответствии с которыми происходят возрастные изменения. Роль «часов» приписывают, в частности, вилочковой железе, прекращающей функционирование при переходе организма в зрелый возраст. Еще один кандидат - это нервная система, особенно некоторые ее отделы (гипоталамус, симпатическая нервная система), главным функциональным элементом которой являются первично стареющие нервные клетки. Допустим, что прекращение в определенном возрасте функций тимуса, что, несомненно, находится под генетическим контролем, является сигналом начала старения организма. Это, однако, не означает генетического контроля процесса старения. В отсутствие тимуса ослабляется иммунологический контроль за аутоиммунными процессами. Но для того чтобы эти процессы пошли, необходимы либо мутантные лимфоциты (повреждения ДНК), либо белки с измененной структурой и антигенными свойствами.

Геронтология и гериатрия

Геронтология (от греч. gerontos - старец) - раздел биологии и медицины, изучающий закономерности старения живых существ, в том числе человека. К основным направлениям геронтологии относятся изучение основных причин, механизмов и условий старения, поиск эффективных средств увеличения продолжительности жизни и продления периода активной трудоспособности.

Гериатрия (от греч. iatreia - лечение) - область клинической медицины, изучающая диагностику, лечение и профилактику заболеваний людей пожилого и старческого возраста.

Эволюционная история человека окончилась формированием вида, качественно отличного от остальных животных, населяющих Землю, однако механизмы и факторы, действовавшие в ходе эволюции предков Homo sapiens, ничем не отличались от механизмов и факторов эволюции любого вида живых существ. Лишь с определенного этапа развития в эволюции человечества социальные факторы стали играть большую роль, чем биологические. Поэтому основные принципы общей теории эволюции вполне приложимы к проблеме антропогенеза. Однако решить все проблемы происхождения человека пока не удалось. Мы не можем детально представить себе процесс становления человечества, хотя основные этапы его становления прослежены достаточно четко. В изучении периодов антропогенеза используются современные археологические методы датировки найденных останков человека. Самое широкое распространение получили радиоизотопные методы (радиоуглеродный калийаргоновый). В последние десятилетия в антропологии широко используются методы геохимии, биохимии, генетики. Основные этапы антропогенеза представлены в таблице 3.

В эволюции человека выделяют 4 основных этапа:

1. проантроп – предшественник человека (Australopithecus – Австралопитек);

2. архантроп – древнейший человек (Homo habilis; Homo erectus);

3. палеоантроп – древний человек (Homo neanderthalensis);

4. неоантроп – современный человек (Homo sapiens).

По современным представлениям приматы произошли от древнейших насекомоядных млекопитающих. Эволюция отряда приматов происходила в третичном периоде кайнозоя. Область их распространения была достаточно обширной, она охватывала Европу, Африку, Индию, Закавказье. Около 30 млн. лет назад в лесах обитали парапитеки. Они вели древесный образ жизни, могли передвигаться и по земле. Возможно, они явились исходным звеном дальнейшей эволюции приматов. Дивергентное развитие шло в направлениях к проплиопитеку и дриопитеку. Первые дали ветвь к современным гиббонам, а дриопитеки дали начало современным гориллам и явились предками шимпанзе. Один из видов дриопитеков явился исходной предковой формой современных гоминид.

Промежуточной формой считают крупных ископаемых обезьян – рамапитеков , живших 10-14 млн. лет назад в Индии. Это были всеядные животные со слабым развитием клыков и длительным периодом детства, предшествующим половому созреванию. Рамапитеки передвигались в

Таблица 3. Основные этапы эволюции человека:

основном на двух ногах. Освободившиеся верхние конечности стали использовать для употребления природных предметов (палок, камней, костей) как орудия труда для добывания пищи и защиты. Параллельно происходило прогрессивное развитие высшей нервной деятельности.

Непосредственным предшественником человека считаются древние приматы- австралопитеки – южные обезьяны. Впервые их описал Р. Дарт в 1924 г. Строение скелета австралопитеков имеет большее сходство с человеком, чем с современными человекообразными обезьянами. Передвигались они на двух ногах и, в основном, были правшами. Руки использовались как орган труда, но пользовались готовыми природными орудиями. Австралопитеки представляли довольно разнообразную группу. Выделяют австралопитека африканского (Australopithecus africanus), австралопитека афарского (Ausntralopithecus afarensis), австралопитека могучего (Australopithecus robustus).Обзор новейших находок свидетельствует, что в процессе перехода от австралоптековых к человеку можно видеть как бы вспышку формообразования. Многие из предков сосуществуют с потомками – с человеком. Колыбелью его оказалась Восточная и Южная Африка. Ископаемые останки предчеловека отсутствуют в Западной и Экваториальной Африке. Здесь обитали и до сих пор обитают его близкие сородичи – шимпанзе и гориллы.

В 1959-1960 г.г. антропологи супруги Лики в Танзании обнаружили череп высшего примата более прогрессивного, чем австралопитеки. Здесь же были найдены примитивные каменные орудия из галек, обработанных сколом под одним углом (олдувайская культура). Возраст этого примата около 1,75-2,0 млн. лет. Ему было дано видовое название Homo habilis – Человек умелый, поскольку способность производить искусственные орудия не присуща ни одному виду животных.

В течение длительного периода эпохи антропогена на обширной территории Восточного полушария существовали древнейшие люди – архантропы. Первая находка костных остатков была сделана на о. Ява голландским врачом и анатомом Э. Дюбуа в 1891-1893 гг. К ним относят питекантропа, синантропа, гейдельбергского человека. Наиболее ранние формы появились около 700 тыс. лет назад, накануне великих материковых оледенений. В настоящее время всех их объединяют в один вид Homo erectus – человек прямоходящий. Они пользовались огнем и каменными орудиями, вели коллективную охоту, обладали примитивной речью (ашельская культура). Древнейшие люди широко расселились по Земле, занимая территории Европы, Африки, Азии. Несмотря на значительный прогресс Homo erectus, эволюция архантропов направлялась исключительно биологическими факторами, включающими жесткий естественный отбор и жестокую внутривидовую борьбу за существование.

Предшественником современного человека в Западной Европе был неандерталец (палеоантроп) – Homo neandertalensis, который один населял эту область во время первого вюрмского оледенения (70-40 тыс. лет назад). Ископаемые остатки его были найдены в долине реки Неандерталь близ Дюссельдорфа в Германии в 1848 г., и относятся к периоду среднего палеолита около 200 тыс. лет назад. Классический неандерталец имел крупный мозг. На Homo erectus неандерталец был еще несколько похож своими мощными надглазничными валиками и покатым лбом. У него был четко выраженный затылочный бугор, к которому крепились шейные мышцы. Широкая лицевая часть сильно выдвинута вперед. Они были невысокого роста мускулисты и коренасты. Физические данные и передовые технические приемы позволяли им существовать в условиях холодного климата. Несмотря на это около 30 тыс. лет назад эта группа, очевидно, вымерла. Некоторые ученые считают, что они были уничтожены новым современным типом человека, или могли скреститься с ним.

Неандертальцы обитали также в Юго-Западной Азии и, возможно, в Африке, но у некоторых из них отсутствовали те грубоватые черты, которые были характерны для классической европейской формы. Орудия неандертальцев называются мустьерскими по находкам в пещере Ле-Мустье во Франции. Они явились шагом вперед по сравнению с более ранними культурами рубил и чопперов. К основным нововведениям относятся разнообразные специализированные, тонко отделанные каменные орудия. Их изделия могли служить различным целям: для забоя дичи, свежевания и разделки туш, изготовления деревянных орудий и одежды.

Европейские неандертальцы смогли пережить суровые зимы ледникового периода благодаря тому, что создавали для себя теплый микроклимат с помощью одежды и обогреваемых жилищ. Захоронения, ритуалы и зачатки искусства говорят о том, что неандертальцы в большей степени обладали самосознанием, общественными интересами и в целом были более способны к абстрактному мышлению, чем их предок Homo erectus.

По-видимому, классические неандертальцы были тупиковой ветвью в родословной человека, однако, не будучи отделенными от прогрессивных форм палеоантропов видовым репродуктивным барьером, они могли частично сливаться с последними. Полагают, что предками современного человека были прогрессивные формы неандертальцев, костные остатки были найдены на Ближнем Востоке в Палестине. Более благоприятной для обитания была и область Средиземноморья. Здесь интенсивно шла прогрессивная эволюция, о чем свидетельствуют находки в пещерах горы Кармел. В строении их черепа сочетаются некоторые типичные особенности неандертальцев (выступающий надглазничный валик, значительная ширина затылка) с чертами нового, современного человека (более прямой лоб, выступающий подбородок, более высокий свод черепа). Некоторые представители азиатских и африканских неандертальцев имели более прямые и тонкие конечности, менее выраженные надглазничные валики и укороченные, менее массивные черепа. Примерно 40 тыс. лет назад последние неандертальцы Юго-Западной Азии, очевидно, существовали одновременно с людьми современного типа.

Люди современного типа – неоантропы появились в верхнем палеолите (100-50 тыс. лет назад). Согласно компромиссной теории, современный человек появился в одном месте, но его скрещивание с более древними местными формами привело к возникновению современных рас. Наиболее ранними представителями их являются кроманьонцы (найдены на территории Франции в гроте Кро-Маньон в 1868 г.). Эта ранняя форма Homo sapiens (Человек разумный) характеризовалась крупными размерами черепа (около 1400 см 3), развитием лобной части, отсутствием надглазничных валиков, выступающим вперед подбородком. Средний рост около 180 см., кости скелета более массивные, чем у современного человека. По сравнению с неандертальцами у кроманьонцев более удлиненный период детства, что требовало более совершенных форм его организации и давало возможность обучения и других социальных форм наследования. Между палеоантропами и неоантропами ясно виден качественный скачок в развитии не только физического типа, но и материальной культуры и общественных отношений.

В этот период появляются сложные составные орудия – наконечники дротиков, кремневые вкладыши, копьеметалки. Появляются инструменты для производства орудий. Это указывает на высокий интеллект и сознание. Возникает искусство:на стенах пещер найдены рисунки животных, групповые композиции, сцены охоты. Пещерная живопись отличается реализмом, динамичностью. Появляются и скульптурные изображения животных и птиц, женские статуетки. На стоянках верхнего палеолита найдены погребения с положенными в могилу предметами с богатыми украшениями. Следовательно, у людей этой эпохи существовали сложные идеологические представления, отразившиеся в обрядах.

Для первобытнообщинного строя характерна родовая организация. Совершенствуя материальную культуру, человек все лучше приспосабливался к окружающей среде, ограждая себя от неблагоприятных условий. Все большее влияние стали оказывать не биологические, а социальные факторы.

По ископаемым остаткам нельзя установить, почему наш подвид оказался столь удачливым. И действительно, свыше 10 тыс. лет назад, в эпоху палеолита, наши предки еще бродили стадами, занимаясь охотой и собирательством. И все же они смогли освоить все континенты, за исключением Антарктиды, и создали такие орудия, технические приемы и новые формы поведения, которым предстояло в корне преобразовать образ жизни людей и вызвать резкое повышение численности населения.

Учебника А. Кондрашова “Evolution of life” (глава 1.4). Перевод. С добавлениями из доклада «Происхождение и эволюция человека» (http://www. /markov_anthropogenes. htm).

Приматы

Ближайшие родственники приматов – это шерстокрылы (до наших дней дожило два вида) и тупайи (20 видов). Эволюционная линия приматов выделилась в меловом периоде (90-65 млн. лет назад). Относительная древность приматов объясняет их широкое географическое распространение. Около 20 видов приматов находятся под угрозой истребления.

Самая древняя группа приматов – лемуры и их сородичи – включает около 140 видов, обитающих на Мадагаскаре, в юго-восточной Азии и в южной части Африки. Обезьяны Нового света – около 130 видов – живут в центральной и северной Америке. Обезьяны Старого света (число видов примерно такое же) населяют южную часть Африки и юго-восточную Азию. У всех 20 видов современных человекообразных обезьян (семейства гиббоновые и гоминиды) нет хвоста. Гиббоновые (гиббоны и один вид сиамангов) живут в дождевых тропических лесах юго-восточной Азии.

История ископаемых остатков приматов начинается 65 млн. лет назад с предковой группы приматов – полуобезьян (Plesiadapiformes), обнаруженных в Европе, Азии, Северной Америке и Африке. Полуобезьяны сходны с ныне существующими приматами наличием ногтей, а не когтей, а также некоторыми деталями строения зубов.

Ископаемые остатки предкового вида обезьян Старого света (Aegyptopithecus zeuxis ) возрастом 30-29 млн. лет были найдены в Египте. Хорошо сохранившийся череп самки свидетельствует о развитом половом диморфизме.

Вполне вероятный предок человекообразных обезьян – представители рода проконсул, появившиеся 23 млн. лет назад. Это были древесные обитатели дождевых африканских лесов. Проконсулы передвигались на четырех конечностях, хвоста не имели. Отношение массы мозга к массе тела у них было немного выше, чем у современных обезьян Старого света (если не брать в расчет человекообразных). Проконсулы существовали в течение долгого времени (по крайней мере до 9,5 млн. лет назад). Начиная с 17-14 млн. лет назад были известны много видов человекообразных обезьян. К примеру, ископаемый род Giganthopithecus (близок к современным гориллам) вымер всего 300 000 лет назад. Один из видов этого рода (G . blacki ) – самая крупная человекообразная обезьяна из известных (до 3 м ростом и весом до 540 кг).

Человекообразные обезьяны

Ныне живущие человекообразные обезьяны представляют собой 4 рода с 7 видами, хотя единое мнение о числе видов орангутан и горилл отсутствует. Опишем кратко наших ближайших родственников.

Орангутаны (Pongo ) – единственные современные человекообразные, которые обитают в Азии (в дождевых тропических лесах). Оба вида (P . pygmaeus с Борнео и P . abelii с Суматры) находятся на грани исчезновения. Это самые крупные из живущих сейчас древесных животных, ростом 1.2-1.5 м и весом 32-82 кг. Самцы значительно крупнее самок. Самки достигают половозрелости в 12 лет. Орангутанги в естественных условиях могут жить до 50 лет. Кисти их рук похожи на человеческие: с четырьмя длинными пальцами и противостоящим большим пальцем (ступни устроены так же). Это одиночные животные, которые защищают свою территорию. Фрукты составляют до 65-90% от всего рациона, в который также может входить до 300 других наименований пищевых объектов (молодые листья, побеги, кора, насекомые, мед, птичьи яйца). Орангутаны способны использовать примитивные орудия. Детеныши остаются с матерью, пока не достигнут возраста 8-9 лет.

Гориллы (Gorilla ) – самые крупные из ныне живущих приматов. Оба вида (G . gorilla и G . beringei ) находятся под угрозой исчезновения, в основном из-за браконьерства . Они населяют леса центральной Африки, живут на земле, передвигаясь на четырех конечностях с опорой на костяшки сжатых кулаков. Взрослые самцы имеют рост до 1.75 м и вес до 200 кг, взрослые самки – около 1.4 м и 100 кг соответственно. Гориллы питаются только растительной пищей и большую часть дня проводят за едой. Они способны использовать примитивные инструменты. Самки достигают половозрелости в 10-12 лет (в неволе раньше), самцы – в 11-13. Детеныши остаются при матери до 3-4 лет. Продолжительность жизни в естественных условиях – 30-50 лет. Гориллы обычно живут группами по 5-30 особей под предводительством доминантного самца.

Шимпанзе (Pan ) населяют тропические леса и влажные саванны западной и центральной Африки. Оба вида (обыкновенный шимпанзе P . troglodytes и бонобо P . paniscus ) находятся под угрозой исчезновения. Самец обыкновенного шимпанзе имеет рост до 1.7 м и вес до 70 кг (самки несколько мельче). Шимпанзе карабкаются на деревья при помощи своих длинных сильных рук. По земле шимпанзе обычно передвигаются с опорой на костяшки пальцев рук, но могут ходить только на ногах, если руки чем-нибудь заняты. Шимпанзе достигают половозрелости в 8-10 лет и редко живут дольше 40 лет в естественных условиях. Обыкновенные шимпанзе всеядны, для них характерна очень сложная социальная структура. Они охотятся стаями, состоящими из самцов второго ранга, под предводительством доминантного самца. Бонобо в основном питаются фруктами, для социальной структуры их групп характерны равноправие и матриархат. В пользу «духовности» шимпанзе свидетельствуют проявляемые ими чувства печали, «романтической любви», танцы под дождем, способность созерцать красоту природы (например, закат над озером), любопытство к другим животным (например, к питону, который не является ни добычей, ни жертвой для шимпанзе), забота о других животных (например, кормление черепах), а также наделение чертами живого неодушевленных предметов в играх (укачивание и груминг палок и камней).

Расхождение эволюционных линий человека и шимпанзе

Точное время расхождения эволюционных линий человека и шимпанзе неизвестно. Вероятно, это произошло 6-8 млн. лет назад. Хотя относительные различия между геномами человека и шимпанзе очень невысоки (1.2%), они все же составляют около 30 млн. нуклеотидов. В основном это однонуклеотидные замены, но есть и вставки-удаления довольно длинных участков последовательностей. Многие из этих различий, скорее всего, не оказывают заметного воздействия на фенотип, но мы по-прежнему не знаем, сколько должно произойти мутаций в геноме шимпанзе, чтобы получился какой-никакой человек. Так что наше понимание морфологической эволюции человека в основном опирается на ископаемые остатки. К счастью, мы располагаем достаточно большим числом ископаемых находок, которые относятся к эволюционной линии человека (чего нельзя сказать об эволюционной линии шимпанзе).

Сравнительный анализ генома человека и других приматов (шимпанзе, макака резуса) показал, что в ходе антропогенеза белок-кодирующие гены изменились довольно мало.

В качестве одного из немногих примеров белок-кодирующих генов, которые заметно изменились в ходе эволюции гоминид, особый интерес представляет ген, связанный с речью. Человеческий белок, кодируемый этим геном, отличается от шимпанзиного аналога двумя аминокислотами (что немало), и при этом известно, что мутации в этом гене могут приводить к серьезным нарушениям речи. Это позволило предположить, что замена двух аминокислот как-то связана с развитием способности к произнесению членораздельных звуков.

Наряду с этим в ходе антропогенеза произошли заметные изменения в уровне активности многих генов, особенно ответственных за синтез специальных белков (транскрипционных факторов), которые регулируют активность других генов.

По-видимому, в эволюции человека ключевую роль сыграло увеличение активности генов-регуляторов. Этот факт иллюстрирует общую закономерность – в прогрессивных эволюционных преобразованиях часто бывают важны изменения не столько самих генов, сколько их активности. Гены любого организма связаны между собой сетью сложных взаимодействий. Даже небольшое изменение нуклеотидной последовательности одного гена-регулятора может привести к заметным изменениям активности многих других генов, что может вызвать радикальные перемены в строении организма.

Эволюционная линия человека на протяжении последних 7 млн. лет

Во времена Дарвина данные палеоантропологии практически отсутствовали. В то время уже были найдены кости неандертальцев, но вне контекста, без других достоверных находок, их было очень трудно правильно интерпретировать. В XX веке ситуация радикально изменилась. Было сделано множество великолепных находок, на основе которых сложилась сначала довольно стройная картина линейной эволюции человека. Однако в последние 15 лет произошел настоящий «прорыв» в палеоантропологии. Был открыт целый ряд новых ветвей эволюционного древа человека, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. Число описанных видов увеличилось вдвое. Новые данные во многих случаях заставили отказаться от прежних взглядов. Стало ясно, что эволюция человека вовсе не была линейной, она была скорее кустообразной. Во многих случаях одновременно существовало по три, четыре вида и, может быть, даже больше, в том числе на одной и той же территории. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens , не является типичной.

Разделение эволюционной линии человека на временные отрезки и присвоение им разных родовых и видовых эпитетов во многом произвольно. Большое число родов и видов, описанных для эволюционной линии человека, не оправдано с биологической точки зрения, а просто отражает стремление дать каждой известной находке свое собственное название. Мы будем придерживаться «объединяющего» подхода, разделив всю эволюционную линию человека на три временных отрезка (рода): ардипитек – Ardipithecus (от арди , земля или пол на одном из африканских наречий: 7 – 4.3 млн. лет назад), австралопитек – Australopithecus («южные обезьяны», 4.3 – 2.4 млн. лет назад) и человек – Homo (с 2.4 млн. лет назад до наших дней). Внутри этих родов мы будем придерживаться общепринятых видовых названий для обозначения разных важных находок. Все древнейшие находки гоминид сделаны на африканском континенте, в основном в его восточной части.

Исходный объем черепа в данной эволюционной линии составлял около 350 см3 (немногим меньше, чем у современных шимпанзе). На ранних этапах эволюции объем увеличиваться медленно, достигнув примерно 450 см3 лишь 2.5 млн. лет назад. После этого объем мозга стал стремительно расти, достигнув в конце концов своего современного значения в 1400 см3. Двуногость, напротив, появилась довольно быстро (раньше 5 млн. лет назад), 4 млн. лет назад ступни наших предков потеряли способность захватывать предметы. Зубы и челюсти сначала не были крупными, но их размер вырос в период 4.4 – 2.5 млн. лет назад, чтобы потом вновь уменьшиться. Вероятно, это уменьшение было связано с появлением примитивных каменных орудий (2.5 млн. лет назад). Начиная с 1.5 млн. лет назад орудия стали более совершенными. Ископаемые остатки, имеющие возраст менее 300 тыс. лет, могут быть с уверенностью отнесены к человеку разумному.

Ардипитеки

Ранняя история ископаемых остатков (до 4.4 млн. лет назад) включает немногочисленные плохо сохранившиеся находки. Первая из них – ардипитек чадский (изначально описан под названием сахелантроп), представленный почти полностью сохранившимся черепом и фрагментами челюстей нескольких особей. Эти находки с примерным возрастом 7 млн. лет были сделаны в республике Чад (отсюда и видовое название) в 2001 году. Объем мозга и наличие мощных надбровных дуг сближают его по строению с шимпанзе, однако есть и ряд существенных отличий. Предполагают, что это существо уже было прямоходящим (большое затылочное отверстие сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу), однако для проверки этого предположения одного черепа недостаточно. Интересно, что ардипитек чадский жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными.

Следующая «по старшинству» находка (возрастом около 6 млн. лет) сделана в Кении в 2000 году – это ардипитек тугененский (он же оррорин): сохранились зубы и кости конечностей. Он уже точно передвигался на двух ногах и тоже жил в лесистой местности. В целом на сегодняшний день стало ясно, что двуногость была свойственна представителям эволюционной линии человека изначально. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах.

Более полные находки возрастом 4.4 млн. лет были описаны как Ardipithecus ramidus (ramid – «корень» на местном наречии). Череп этого существа по строению был похож на череп ардипитека чадского, объем мозга был маленьким (300-500 см3), челюсти уже не выступали вперед. Судя по строению зубов, Ar . ramidus были всеядными. Они были способны как ходить по земле на двух ногах без опоры на руки, так и лазать по деревьям (их ступни могли обхватывать ветки), жили они, по-видимому, в лесной местности.

Австралопитеки

Находки самого древнего вида австралопитеков (Au . anamensis , anam – озеро на местном наречии) многочисленны и имеют возраст 4.2 – 3.9 млн. лет. Жевательный аппарат этого австралопитека был значительно мощнее такового у A . ramidus . Эти самые древние австралопитеки жили, по-видимому, в саваннах и были предками австралопитека афарского.

Ископаемые остатки австралопитека афарского имеют возраст 3.8 – 3.0 млн. лет и включают известный многим скелет женщины, названной Люси (возраст 3.2 млн. лет, найден в 1974 г.). Рост Люси составлял 1.3 м, мужчины были несколько выше. Объем мозга этого вида был сравнительно невелик (400-450 см3), жевательный аппарат мощный, приспособленный к измельчению грубой пищи. Австралопитеки были всеядными существами, но основу их рациона составляла растительная пища. Строение подъязычной кости характерно для шимпанзе и горилл, а не для людей. Так что австралопитек афарский почти наверняка не обладал членораздельной речью. Таким образом, верхняя часть тела этого вида была типичной для человекообразных обезьян, а вот нижняя – уже характерна для людей. В частности, стопа потеряла способность захватывать предметы, так что прямохождение стало основным способом передвижения. Однако не ясно, проводил ли австралопитек афарский значительную часть времени на деревьях, поскольку о возможности этого свидетельствует строение рук, похожих на передние конечности гориллы. Этот вид австралопитеков встречался в лесной местности, травяных биомах и по берегам рек.

Самый поздний вид австралопитека (австралопитек африканский) представлен ископаемыми остатками возрастом 3.0 – 2.5 млн. лет, найденными в Южной Африке. Этот вид австралопитека был похож на предыдущий, но отличался от него немного более крупным размером и более приближенными к человеческим чертами лица. Этот вид, по-видимому, обитал в открытых местах.

В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн. назад, то есть в течение пяти миллионов лет в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян. Однако по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе. И нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям.

Род Homo

Третий и последний этап эволюции человека начался 2.4 млн. лет назад. В одной из линий группы двуногих обезьян наметилась новая эволюционная тенденция – а именно началось увеличение мозга . Начиная с этого времени известны ископаемые остатки, относимые к виду человек умелый (Homo habilis ), с объемом черепа 500-750 см3 и с более мелкими, чем у австралопитеков, зубами (но крупнее, чем у современных людей). Пропорции лица у человека умелого пока еще больше похожи на таковые у австралопитеков, руки довольно длинные (по отношению к телу). Рост человека умелого составлял около 1.3 м, вес – 30-40 кг. Представители этого вида, по-видимому, уже были способны к примитивной речи (на слепке мозга виден выступ, соответствующий зоне Брока, наличие которой необходимо для формирования речи). Кроме того, человек умелый был первым видом, для которого было характерно изготовление каменных орудий . Современные обезьяны не способны изготовить такие орудия; даже самые талантливые из них добились лишь очень скромных успехов в этом, хотя экспериментаторы пытались их научить.

Человек умелый начал включать в свой рацион мясо крупных мертвых животных , а свои каменные орудия он, возможно, использовал для разделки туш или соскребания мяса с костей. Эти древние люди были падальщиками, об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что следы от каменных орудий на костях крупных травоядных идут поверх следов зубов крупных хищников. То есть хищники, конечно, первыми добирались до жертвы, а люди использовали остатки их трапез.

Олдувайские орудия (названные так по месту нахождения – ущелье Олдувай) – самый древний тип каменных орудий. Они представлены камнями, от которых при помощи других камней откалывали пластинки. Самые древние орудия олдувайского типа имеют возраст 2.6 млн. лет, что позволяет некоторым ученым утверждать, что их делали еще австралопитеки. Такие простейшие орудия изготавливали до 0.5 млн. лет назад, когда уже давно были известны способы изготовления гораздо более совершенных орудий.

Второй период роста мозга (и размеров тела) совпадает с увеличением доли мясной пищи в рационе . Ископаемые остатки, которые несли больше черт, характерных для современных людей, относят к человеку прямоходящему – Homo erectus (и иногда к нескольким другим видам). Они появились в палеонтологической летописи 1.8 млн. лет назад. Объем мозга человека прямоходящего составлял см3, челюсти были выступающие, коренные зубы крупные, надбровные дуги хорошо выражены, подбородочный выступ отсутствовал. Строение таза у женщин уже позволяло им рожать детей с крупной головой.

Человек прямоходящий был способен изготавливать довольно сложные каменные орудия (так называемый ашельский тип) и пользовался огнем (в том числе для приготовления пищи). Орудия ашельского типа имеют возраст 1.5-0.2 млн. лет. Самое характерное из них за его мультифункциональность называют «швейцарским ножом доисторического человека». Им можно было резать, рубить, выкапывать корешки и убивать животных.

По молекулярным данным человек разумный произошел от небольшой популяции человека прямоходящего, жившей в Восточной Африке около 200 тысяч лет назад. Самые древние ископаемые остатки анатомически современных людей обнаружены как раз в этом районе и имеют как раз примерно такой возраст (195 тысяч лет). На основе генетических и археологических данных удалось восстановить пути расселения Homo sapiens и примерную хронологию событий. Первый выход людей из Африки состоялся около 135-115 тыс. лет назад, но дальше Передней Азии они не продвинулись; 90-85 тыс. лет назад произошел второй выход людей из Африки. И от этой небольшой группы эмигрантов впоследствии произошло все внеафриканское человечество. Люди расселялись сначала вдоль южного побережья Азии. Окололет назад произошло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре, которое привело к ядерной зиме и резкому похолоданию, которое длилось несколько веков. Популяция людей резко сократилась. Около 60 тыс. лет назад люди проникли в Австралию, а около 15 тыс. лет назад – в Северную и Южную Америку . Число людей, дававших начало новым популяциям в процессе расселения, часто было небольшим, что приводило к уменьшению генетического разнообразия по мере удаления от Африки (эффект «бутылочного горлышка»). Генетические различия между расами современных людей меньше, чем между разными особями шимпанзе из одной популяции.

Тупиковые ответвления эволюционной линии человека

Парантроп

В период 2.5 – 1.4 млн. лет назад в Африке жили двуногие человекоподобные существа с мощными черепами и крупными зубами (в особенности коренными). Их относят к нескольким видам рода парантроп (Paranthropus – «помимо человека»). Австралопитек афарский почти наверняка был общим предком (не обязательно последним) человека и парантропа. Объем мозга последнего был равен примерно 550 см3, лицо было плоским, лишенным лба и с мощными надбровными дугами. Рост парантропов составлял 1.3-1.4 м при весе 40-50 кг. Они имели толстые кости и мощную мускулатуру и потребляли грубую растительную пищу.

Неафриканские популяции человека прямоходящего

Многие популяции человека прямоходящего 1.8 млн. лет назад стали первыми представителями эволюционной линии человека, которые расселились за пределы Африки – в южную Евразию и Индонезию. Однако они не внесли вклада в генотип современных людей и вымерли окончательно около 12 000 лет назад.

Самые древние находки этой эволюционной ветви человека прямоходящего были сделаны на Яве и на территории современной Грузии. По морфологии эти особи занимали промежуточное положение между человеком умелым и человеком прямоходящим. К примеру, объем мозга у них составлял 600-800 см3, однако ноги были хорошо приспособлены для дальних переходов. У китайской популяции человека прямоходящего (1.3 – 0.4 млн. лет назад) объем мозга составлял уже 1000 – 1225 см3. Таким образом, увеличение объема мозга в ходе эволюции происходило параллельно у африканских предков современного человека и у неафриканских популяций человека прямоходящего. Его популяция на острове Ява вымерла только 30-50 тыс. лет назад и, вполне вероятно, сосуществовала с современными людьми.

На острове Флорес в Индонезии человекоподобные существа ростом 1 м и с объемом мозга всего 420 см3 вымерли всего 12 тыс. лет назад. Они несомненно произошли от неафриканских популяций человека прямоходящего, но обычно их относят к отдельному виду человек флоресский (остатки найдены в 2004 году). Характерный для этого вида небольшой размер тела типичен для островных популяций животных. Несмотря на небольшой объем мозга, поведение этих древних людей было, по-видимому, довольно сложным. Они жили в пещерах, использовали огонь для приготовления пищи, изготавливали довольно сложные каменные инструменты (эпоха верхнего палеолита). На костях стегодона (близкий к современным слонам род), найденных в местах стоянок этих древних людей, обнаружены вырезанные символы. Охота на этих стегодонов требовала кооперации между несколькими людьми.

Неандертальцы

Неандертальцы (Homo neanderthalensis ) – сестринская группа по отношению к современным людям. Судя по ископаемым остаткам, неандертальцы существовали в период 230 – 28 тыс. лет назад. Средний объем их мозга составлял около 1450 см3 – немного больше, чем у современных людей. Череп неандертальцев был более низким и вытянутым по сравнению с черепом человека разумного. Лоб низкий, подбородок слабо выражен, средняя часть лица выдавалась (это могло быть адаптацией к низким температурам).

Вообще, неандертальцы были приспособлены к жизни в условиях холодного климата. Пропорции их тела были сходны с пропорциями холодоустойчивых рас современных людей (коренастые с короткими конечностями). Средний рост мужчин составлял примерно 170 см. Кости были толстыми и тяжелыми, к ним крепилась мощная мускулатура. Неандертальцы изготавливали разные типы орудий и оружия, более сложные, чем человек прямоходящий. Неандертальцы были прекрасными охотниками. Это были первые люди, которые хоронили своих мертвецов (возраст самого древнего из известных захоронений – 100 тыс. лет). Неандертальцы выживали в рефугиумах на территории Европы довольно долгое время после прихода человека разумного, но потом вымерли, вероятно, не выдержав конкуренции с ним.

Некоторые кости неандертальцев содержат фрагменты ДНК, пригодные для секвенирования. Сейчас уже расшифрован геном неандертальца, умершего 38 тыс. лет назад. Анализ этого генома показал, что эволюционные пути современных людей и неандертальцев разошлись около 500 тыс. лет назад. Это значит, что неандертальцы попали в Евразию в результате еще одного расселения древних людей за пределы Африки. Это произошло позже 1.8 млн. лет назад (когда расселился человек прямоходящий), но раньше 80 тыс. лет назад (время экспансии человека разумного). Хотя неандертальцы не были нашими непосредственными предками, все люди, живущие вне Африки, несут некоторое количество генов, свойственных неандертальцам. Видимо, наши предки изредка скрещивались с представителями этого вида.