РЕКОМБИНАЦИЯ -и; ж. 1. Книжн. Расположение составных частей чего-л. в новом, изменённом порядке. 2. Физ., хим. Процесс, обратный ионизации. 3. Биол. Перераспределение генов родителей в потомстве, обусловливающее его последующую изменчивость. ◁ Рекомбинационный, -ая, -ое. Р. процесс. Р-ая структура. Толковый словарь Кузнецова

рекомбинация - в генетике перераспределение генетического материала родителей в потомстве, обусловливающее комбинативную изменчивость живых организмов. Микробиология. Словарь терминов

рекомбинация - [ре… + лат. combinare соединять] – физ. воссоединение ионов, обратный ионизации процесс, при котором ионы противоположных знаков, соединяясь, образуют нейтральную молекулу; соединение электрона и ионизованного атома с образованием нейтрального атома Большой словарь иностранных слов

рекомбинация - орф. рекомбинация, -и Орфографический словарь Лопатина

рекомбинация - Рекомбинация, рекомбинации, рекомбинации, рекомбинаций, рекомбинации, рекомбинациям, рекомбинацию, рекомбинации, рекомбинацией, рекомбинациею, рекомбинациями, рекомбинации, рекомбинациях Грамматический словарь Зализняка

Рекомбинация - I Рекомбина́ция (от Ре... и позднелат. combinatio - соединение) (генетическая), перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости (См. Изменчивость) живых организмов. Большая советская энциклопедия

РЕКОМБИНАЦИЯ - (от лат. re - снова, опять и позднелат. combinatio -соединение), 1) Р. ион-электронная, элем. акт воссоединения положит. иона (с зарядом Z+1) и свободного эл-на, приводящий к образованию иона с зарядом Z. В частном случае (при Z=0) образуется нейтр. Физический энциклопедический словарь

рекомбинация - Перераспределение (перекомбинирование) генетического материала родителей, в результате чего у потомков появляются новые сочетания генов, определяющие новые сочетания признаков. Биология. Современная энциклопедия

РЕКОМБИНАЦИЯ - РЕКОМБИНАЦИЯ, процесс перемещения ГЕНОВ для увеличения наследственной ИЗМЕНЧИВОСТИ потомства, производимого половым путем. Рекомбинация происходит во время МЕЙОЗА, то есть вида КЛЕТОЧНОГО ДЕЛЕНИЯ, ведущего к образованию половых клеток (ГАМЕТ). Научно-технический словарь

РЕКОМБИНАЦИЯ - РЕКОМБИНАЦИЯ - в физике -1) рекомбинация ионов и электронов в ионизованных газах и плазме - образование нейтральных атомов и молекул из свободных электронов положительных атомных или молекулярных ионов (процесс, обратный ионизации)... Большой энциклопедический словарь

рекомбинация - сущ., кол-во синонимов: 3 воссоединение 3 перераспределение 5 фоторекомбинация 1 Словарь синонимов русского языка

РЕКОМБИНАЦИЯ

РЕКОМБИНАЦИЯ (от ре... и позднелат. combinatio - соединение) (генетич.), перераспределение генетич. материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных хромосомах; см. Сцепление генов) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных генов - обычно путём перекреста хромосом - кроссинговера. Р.- универсальный биологич. механизм, свойственный всем живым системам - от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Р. имеет ряд особенностей. Проще всего Р. происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует неск. процессов, заканчивающихся Р.: конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отд. участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация - передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; трансдукция - передача генетич. вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов Р. происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат Р. обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физич. расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по Р. строить генетические карты хромосом, т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм Р. детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие Р., принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетич. материале (ей. Репарация генетическая). После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза - фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у мн. организмов происходят в структурно детерминированных участках-рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение спец. синтетич. ферменты- ДНК-полимеразы - заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у нек-рых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели P. in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий Р.- образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта Р.- Ав и аВ в равных кол-вах). Принцип реципрокности соблюдается, когда Р. происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной Р. это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное гл. обр. на низших грибах, наз. генной конверсией. Эволюционное значение Р. заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отд. мутации, а их комбинации. Однако одноврем. возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате Р. осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.

Генетической рекомбинацией называется группа процессов, в ходе которых клеточные механизмы заставляют ДНК изменяться или "переобъединяться" (т.е., рекомбинировать) в похожей (гомологической) последовательности. В ходе этого процесса происходит объединение в пары комплементарных нитей ДНК, что ведёт к физическому обмену хромосомным материалом. Рекомбинация генетической информации производится клеткой в различных целях, включая репарацию повреждённой ДНК, а также внесение в популяцию разнообразия при половом размножении . В некоторых случаях рекомбинация меняет гены , добавляя в популяции новые аллели . С точки зрения креационизма, в общем случае речь идёт о механизме, специально разработанном Господом с целью получения значительного разнообразия, наблюдаемого в пределах каждого из сотворённых видов ; эволюционисты же полагают, будто причиной этого разнообразия являются случайные мутации В то же время, многие реационисты делают оговорку, что ничего нового рекомбинация в генофонд не добавляет. Джонатан Сарфати утверждает:

Биологи открыли целый ряд механизмов, способных вызывать радикальные изменения в количестве данных в ДНК организма: дупликация генов, полиплоидия, инсерции, и др., но всё это неспособно объяснить "эволюцию". Да, при этом количество данных в ДНК может и возрастать, но количество полезной генетической информации не увеличивается - эти механизмы не создают ничего нового.

Теория

Место, которое ген занимает в составе хромосомы , называется локусом . Взяв отдельный экземпляр организма, можно обнаружить в заданном локусе два варианта этого гена. Эти дублирующие формы генов называются аллелями . В ходе мейоза I, когда хромосомы выстраиваются по экватору, две нити хромосомной пары могут физически пересекаться (т. наз. перекрест или кроссинговер), и при этом клетка производит генетическую рекомбинацию. Рекомбинация приводит к новому расположению материнских и отцовских аллелей в той же хромосоме. Хотя те же гены расположены в том же порядке, аллели получаются другими. Этот процесс объясняет, почему потомки одних и тех же родителей могут быть такими разными. Теоретически возможно получение у потомков любой комбинации родительских аллелей, и если у потомка те или иные две аллели объединены, никак не влияет на статистическую вероятность того, что такая же комбинация получится у другого потомка. Этот "независимый ассортимент" аллелей является основой генетического наследования. Но есть одно исключение из данного правила, требующее более подробного объяснения. Частота рекомбинации для различных сочетаний генов неодинакова. Причина этого состоит в том, что на рекомбинацию сильно влияет то, насколько близко один ген расположен к другому. Если два гены в хромосоме расположены близко друг к другу, вероятность их разделения при рекомбинации меньше, чем для генов, расположенных дальше друг от друга. Связи получаются по причине склонности генов к совместному наследованию с учётом их расположения в одной хромосоме. Нарушением равновесия связей называют ситуацию, в которой некоторые сочитания генов или генетических маркеров встречаются в популяции чаще, или, наоборот, реже, чем можно ожидать, принимая в расчёт расстояния между ними. Именно так исследователи ищут ген, вызывающий то или иное заболевание. Они сопоставляют случаи наличия в ДНК той или иной последовательности со случаями этого заболевания. Если они обнаруживают значительную корреляцию между этими событиями, то делают вывод, что приблизились к нахождению той последовательности генов, которую ищут.

Предположения сторонников эволюционизма

Неслучайная рекомбинация

С момента открытия и использования кроссинговеров в генетических картах предполагалось, что они приисходят на случайных расстояниях вдоль хромосомы. Считалось, что частота кроссинговеров напрямую связана с расстояниями между генами, но ряд отрытий показал наличие различных интенсивностей и схем рекомбинации, что потребовало пересмотреть расстояния на картах. Теперь хорошо известно, что частота рекомбинации не является постоянной ни в одной из клеток. В некоторых областях генома она происходит на несколько порядков чаще, чем в других. Такие "гиперактивные" области назвали "горячими точками", а неактивные, где обмена почти или совсем не происходит - "холодными". . Частота случаев рекомбинации также неслучайна. Значительное различие по этому параметру наблюдается при сравнении клеток зародышевой линии с соматическими. Например, частоту митотической рекомбинации у гриба Устилаго майдис оценивают в 2.9 x 10 7 , а при мейозе наблюдаются значения порядка 1.9 x 10 3 . Зависит частота рекомбинации и от пола. При помощи стандартного анализа связей было подтверждено, что у женского пола интенсивность рекомбинации выше, чем у мужского, и во втором случае она чаще происходит в дистальной части хромосомы. Применяя эти и другие методы по отдельности, исследователи убедились в заметном межиндивидуальном различии параметров рекомбинации на малых расстояниях . Другие исследователи продемонстрировали влияние фоновых явлений на частоту рекомбинации, используя иммуноокрашивание для получения доступа к схемам мейотического обмена. Обнаружено, что часто случаи кроссинговера распределены не случайно, и имеет место т. наз. позитивная интерференция (ситуация, когда один кроссинговер снижает вероятность других в смежных областях - прим. перев.). . В дополниние к случаям обмена в ходе деления клеток, генетическая рекомбинация участвует и в других формах внесения изменений в ДНК. Например, она вызывается либо подавляется, как функция, заранее заложенная в клетку, в ходе дифференциации и развития. Она также используется для безошибочной репарации ДНК, в этом случае предотвращая непреднамеренную изменчивость. Рекомбинация поддерживает целостность генома, исправляя целый ряд разновидностей повреждений в ДНК Гомологическая рекомбинация стимулируется двухцепочечными разрывами на любом этапе клеточного цикла, а также отвечае за выполнение удалений, дупликаций и транслокаций между диспергированными гомологами, которые часто являются реакциями на стресс Характерные подробности точной последовательности гомологии, требуемой для рекомбинации, остаются в основном неизвестными, но множество функций, выполняемых этими процессами, позволяет считать их основным механизмом, ответственных за практически все формы внесения изменений в последовательность, а также её поддержания.

Новые аллели

Недавно исследователями был признан ещё один вид генетической рекомбинации, имеющий общие механизмы с мейотическими кроссинговерами, и с большой вероятностью отвечающей за формирование новых аллелей . Этот процесс, названный генной конферсией, использует шаблонную ДНК для внесение изменений в активные последовательности. В его ходе псевдогены, которые в прошлом часто называли "мусорной ДНК", часто используются для внесения этих изменений Генную конверсию в большинстве случаев легко отличить от кроссинговеров, поскольку изменяется лишь один из гомологов. Сегодня тщательно задокументировано, что миотическая рекомбинация через генную конверсию способна создавать генетически изменённые клетки, и исследователи предполагают, что этот процесс способен вести к получению гена с новыми функциями за счёт перестановки различных частей родительских рамок считывания . Репарация ДНК также происходит, когда уцелевшая копия из сестринской хроматиды или гомологической хромосомы используется для замены повреждённой области (избыточность, приблизительно как в зеркальном RAID-массиве - прим. перев.). Генную конверсию теперь считают ответственной за проведение многих изменений, которые раньше приписывали другим механизмам репарации либо[[мутация]м].

Кроссинговер - это обмен между двумя гомологическими областями, но в ходе генной конверсии изменяется лишь один из гомологов. Остальные области той же хромосомы вместо этого обычно используются для конверсии гена, и тем самым вводят в популяцию новые аллели. Этот механизм отвечает за создание новых аллелей в иммуноглобулины, локусы MHC, и др.

Изменчивые гены

Многообразие в пределах популяции имеет место, поскольку гены, участвующие в получении характеристики, содержатся в ряде аллелей, и потому наследственные черты полиморфны, т.е., имеются более, чем в одной форме. У близкородственных организмов обычно очень много аллелей. Например локус гена цистатионина бета-синтазы хорошо изучен у людей, и, например, Exon 8 имеет значительную частоту изменений единичных нуклеотид . Оценивается, что приблизительно 5 % людей европиоидной расы имеют вариации в этой области . Эволюционисты в общем случае полагают, будто новые аллели являются результатами случайных мутаций , постепенно накопленных за миллионы лет. Но живущие популяции были подвергнуты проверке всего лишь через десятилетия после ярко выраженных проявлений "эффекта бутылочного горлышка " - и генетическое разнообразие при этом оказывалось удивительно большим. Это весомое подтверждение наличия механизма быстрого восстановления изменчивости, но исследовано это явление недостаточно. Объяснение для этого восстановления разнообразия было предложено после открытия того, что в любом геноме много генов, гиперизменчивых по сравнению с другими. Не все гены изменчивы. Большинство генов в геноме относится к генам "домашнего хозяйства), и в основном остаются неизменными даже при сравнении двух сильно различающихся между собой особей. А изменчивые гены значительно изменяются от одного поколения к другому, и для каждого из них схема изменения неслучайна . Характеризация изменчивых генов к настоящему моменту показывает, что это разнообразие возникает систематически через генную конверсию под строгим контролем со стороны клетки. Например, у изменчивых генов есть "горячие" и "холодные" точки активности, аналогичные имеющим место при генных кроссинговерах в ходе мейоза . Да и разнообразие они часть проявляют большее, чем нейтральные области между рамками считывания. . Аналогичным образом стало известно, что изменчивые гены сохраняют кодоны в определённых местах в пределах изменяющейся области . Преобладание несинонимичных замещений над синонимичными дополнительно подтверждает неслучайность . Всё отчётливее назревает вопрос: а действительно ли изменчивость - результат случайных мутаций, как полагают эволюционисты?

Адаптация

Адаптация к определённой среде обитания или нише влечёт за собой во многом включает в себя неохарактеризованные модификации генома, и многое из того, что изучено о генетической наследственности, сформулировано теоретиками, не признающими, что клетки специально спроектированы таким образом, чтобы осуществлять эти изменения целенаправленно. Способность клетки производить новые аллели в течение длительного времени понимали неправильно, поскольку результаты этих процесов списывали на источник, независимый от предназначения клетки - мутацию. Механизм действия этого вида генной конверсии ещё не полностью изучен, но уже чётко показывает, что клетка способна заданным образом вносить изменения в гены, и тем самым быстро увеличивать количество аллелей в популяции. Дальнейший сбор сведений станет дополнительным весомым свидетельством того, что именно заданная конструкция клеток отвечает за генетическую изменчивость , а также результирующую способность приспосабливаться.

Источники

1. .Генетическая изменчивость заложена изначально - Крис Эшкрафт , Journal of Creation № 18(2), 2004 год.
2. Сарфати, Джонатан.. Опровергаем эволюцию - 2 Глава 5. Некоторые мутации якобы идут на пользу . Greenforest AR: Master Books, 2002 год. (p104)

Рекомбинация - это процесс, который обеспечивает перемешивание генов в ряду поколений. При формировании половых клеток гены, полученные от родителей, “перетасовываются”, и в каждую гамету попадает только половина родительских генов. При оплодотворении гены двух родителей случайно комбинируются в зиготе. Сочетание этих двух случайных процессов - тасовки генов в генеративных клетках и встречи гамет - обеспечивает уникальность набора генов каждого организма.

Этот процесс был открыт в начале XX в. на основе анализа результатов скрещиваний. Сейчас в изучении рекомбинации используют весь арсенал современных методов молекулярной и клеточной биологии. И тем не менее процесс остается во многом загадочным. До сих пор идут бурные дебаты о том, зачем нужна рекомбинация. Непонятно, отчего она так сложно и, казалось бы, нелогично организована. Неясно, как распределяются по геному ее горячие и холодные точки. Попытаемся ответить на эти вопросы, рассмотрев рекомбинацию в свете эволюции.

Зачем нужна рекомбинация

Рекомбинация - главный генератор фенотипического разнообразия, того самого, с которым оперирует естественный отбор, тех отличий между организмами, которые играют решающую роль в их борьбе за существование. Мы привыкли думать, что эти различия определяются мутациями генов. Это и верно, и неверно одновременно.

Мутации меняют гены. Ген может быть неузнаваемо испорчен мутацией, изменен с сохранением функции (синонимически) или с ее потерей. Мы должны ясно понимать, что функция каждого гена определяется его взаимодействием с другими генами. Поэтому и функцию гена, и ее изменения следует рассматривать исключительно в рамках конкретного метаболического пути или регуляторной генной сети, в которых задействованы продукты этого гена. Бессмысленный или неверный ген из одной генной сети может приобрести новый, неожиданный смысл в другой; синоним в одном контексте оказаться антонимом в другом. Таким образом, мутации меняют фенотип не сами по себе, а в сочетании с другими генами.

Разнообразие фенотипов, которое мы наблюдаем, есть воплощенное разнообразие генных сочетаний. А поскольку рекомбинация обеспечивает постоянную генерацию все новых и новых сочетаний, мы имеем полное право назвать этот замечательный механизм генератором фенотипического разнообразия.

Рекомбинация, видимо, возникла одновременно или вскоре после появления жизни. Однако на первых порах она была робкой и спорадической. Такой она и остается в мире прокариот. Бактерии иногда входят в контакт друг с другом и обмениваются генетической информацией, чаще когда их жизнь становится хуже. Но из этого не следует, что рекомбинация непременно облегчает им жизнь, повышает их приспособленность. Она дает им шанс, надежду на то, что новая комбинация генов окажется полезной.

Регулярная, запланированная и обязательная рекомбинация появилась гораздо позже, одновременно или вскоре после возникновения эукариотических клеток. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что у подавляющего большинства современных эукариот рекомбинация происходит регулярно, а ее молекулярные и клеточные механизмы у самых разных организмов поразительно сходны. Сходство мы обнаруживаем и в том, что у всех них рекомбинация так или иначе связана с размножением. У эукариот, в отличие от бактерий, результаты рекомбинации проявляются не у самих организмов, а у их потомков.

Если мы сравним размножение бесполых (не рекомбинирующих) и половых (регулярно рекомбинирующих) организмов, нам сразу бросится в глаза поразительная неэффективность последнего варианта размножения. Представим себе два острова. На одном живут самец и самка, способные к половому размножению и, следовательно, к рекомбинации. На другом - две самки, размножающиеся бесполым путем. Ограничим плодовитость и тех и других самок двумя потомками. После первого же цикла размножения на бесполом острове родится четыре потомка, а на половом - два. Если на половом острове оба родившихся детеныша будут одного пола, то на этом вся история закончится. Если на свет появятся самка и самец, то эта пара произведет еще двух потомков, а на бесполом острове их родится уже восемь. Таким образом, при заданных условиях численность популяции бесполого острова будет расти экспоненциально, а на половом она так и останется равной двум особям. Очевидно, что эффективность бесполого размножения значительно выше (рис.1).

Рис.1.

Почему же тогда у эукариот, как правило, размножение половое, а бесполое - лишь редкое исключение? Именно потому, что при половом размножении возможна рекомбинация. Но если организмы, размножающиеся половым путем, так значительно проигрывают бесполым в эффективности размножения, то рекомбинация должна давать им преимущества, с лихвой покрывающие этот гигантский проигрыш. В чем же они заключаются?

Вернемся на наши умозрительные острова. И на одном, и на другом острове в генеративных клетках их обитателей возникают мутации. Полностью защититься от мутаций в принципе невозможно, ведь с ними неизбежно сопряжено копирование ДНК. Большинство мутаций оказываются вредными. Парадоксально, но очень вредные мутации не так опасны для генофонда популяции, как не очень вредные. Очень вредные мутации несовместимы с жизнью, их носители немедленно выбраковываются, и, следовательно, такие мутации не накапливаются в генофонде. А не очень вредные передаются потомкам, затем у них возникают новые не очень вредные мутации, и в итоге генофонд бесполой популяции медленно, но верно деградирует (рис.2,а).

Рис.2.

Выдающийся генетик Герман Мёллер впервые обратил внимание на медленную, но неуклонную деградацию бесполого генофонда за счет последовательного накопления не очень вредных мутаций. Сейчас в научной литературе этот процесс называется храповиком Мёллера. Мёллер показал, что бесполые популяции, несмотря на давление мутационного процесса, могут поддерживать свое существование за счет очень высокой численности и сильного давления стабилизирующего отбора, благодаря которому носители даже не очень вредных мутаций быстро погибают, а их место занимают клоны, свободные от мутаций.

Однако у храповика Мёллера есть еще одна неприятная особенность. Чем больше у организма генов, тем больше он накапливает мутаций. Вероятность мутации одного гена приблизительно равна 10-5 на гамету за поколение. Это значит, что каждая вторая из 10 тыс. гамет, содержащих 5 тыс. генов (именно столько их у бактерий), несет одну новую мутацию. Если в гамете 30 тыс. генов, как у нас млекопитающих, то каждая из 10 тыс. гамет несет в среднем три новых мутаций. Отсюда третье условие, позволяющее виду жить с храповиком Мёллера, - малый размер генома и как следствие - относительная простота организации.

Мощное и радикальное средство борьбы с храповиком Мёллера - рекомбинация. Перетасовывая гены при образовании гамет, она может перегрузить мутациями одни гаметы и одновременно недогрузить другие. В итоге особи, возникшие из перегруженных мутациями гамет, погибают, а продукты гамет, очищенных от мутаций, процветают (рис.2,б). Это позволяет рекомбинирующим организмам избавиться от ограничений, накладываемых храповиком Мёллера. Они могут позволить себе роскошь иметь большие геномы. Отсюда получается, что все мы высшие и сложные оттого, что наши далекие одноклеточные предки открыли для себя рекомбинацию и создали механизмы, гарантирующие регулярную перетасовку генов из поколения в поколение.

Гипотеза Мёллера - не единственное объяснение преимуществ рекомбинации. Очень подробные обзоры гипотез о преимуществах рекомбинации даны в книгах Дж.Мэнард Смита и М.Ридли .

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

хорошую работу на сайт">

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Генетическая рекомбинация - это важный процесс реорганизации генетического материала, обусловленный обменом отдельными сегментами двойных спиралей ДНК, приводящее к возникновению новых комбинаций генов.

Генетическая рекомбинация - главный фактор непостоянства генома, основа большинства его изменений, обусловливающая естественный отбор, микро- и макроэволюции.

Рекомбинация может происходить путем обмена клеточными ядрами, целыми молекулами ДНК или частями молекул. В то время как процессы репликации и репарации ДНК обеспечивают воспроизведение и сохранение генетического материала, рекомбинация приводит к генетической изменчивости.

Она получила развитие у всех живых организмов: у эукариот, у бактерий и даже при размножении вирусов, в том числе таких, генетический материал которых состоит из РНК.

Перетасовка хромосом в мейозе, приводящая к огромному разнообразию гамет, случайность слияния гамет при оплодотворении, обмен частями между гомологичными хромосомами - все это (и далеко не только это) относится к рекомбинации.

Двойная спираль ДНК обычно не взаимодействует с другими сегментами ДНК, и в клетках разные хромосомы пространственно разделены в ядре. Это расстояние между разными хромосомами важно для способности ДНК действовать в качестве стабильного носителя информации. В процессе рекомбинации с помощью ферментов две спирали ДНК разрываются, обмениваются участками, после чего непрерывность спиралей восстанавливается.

Различают два основных типа генетической рекомбинации:

1) "законную" (общую, или гомологичную), при которой происходит обмен гомологичными (одинаковыми) участками молекул ДНК;

2) "незаконную" (негомологичную), в основе которой лежит обмен негомологичными участками ДНК.

Генетическую рекомбинацию называют сайт-специфичной, если обмен между разными молекулами ДНК осуществляется только в участках со строго определенными нуклеотидными последовательностями, если в любых местах молекулы ДНК - сайт-неспецифичной.

1 . Зак

Законная генетическая рекомбинация обычно сайт-неспецифична, хотя довольно часто у бактерий и высших организмов она может проявлять черты сайт-специфичности, т. е. избирательности к определенным нуклеотидным последовательностям ДНК (так называемые горячие точки рекомбинации). Такие последовательности резко повышают частоту рекомбинации в тех участках генома, в которых они локализованы.

Законная генетическая рекомбинация наблюдается, например, между двумя копиями какой-либо хромосомы. У эукариот (все организмы, за исключением бактерий и сине-зеленых водорослей) наиболее типичен обмен участками гомологичных хромосом в мейозе (деление клеток, в результате которого происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках - основная стадия образования половых клеток). Этот обмен может происходить между плотно конъюгированными хромосомами на ранних стадиях развития яйца или сперматозоида. Реже - законная генетическая рекомбинация осуществляется при обычном делении клеток (с сохранением числа хромосом) - митозе.

У прокариот (бактерии и сине-зеленые водоросли), у которых отсутствует мейоз, а геном представлен только одной молекулой ДНК, законная генетическая рекомбинация сопряжена с такими естественными формами обмена и переноса генетического материала, как конъюгация (хромосомы из донорской клетки передаются в рециниентную через протоплазменный мостик-пиль), трансформация (ДНК проникает из среды через клеточную оболочку), трансдукция (передача ДНК осуществляется бактериофагом, или вирусом бактерий). У вирусов генетическая рекомбинация происходит при заражении ими клеток. После лизиса клетки обнаруживаются вирусы с рекомбинантными ДНК. У прокариот рекомбинацию генетическую осуществляют специальные клеточные белки (многие из них ферменты).

1.1 Гомологичная генетическая рекомбинация

В основе молекулярного механизма законной генетической рекомбинации лежит принцип "разрыв-воссоединение" двух гомологичных молекул ДНК. Этот процесс называют кроссинговер, он включает несколько промежуточных этапов:

1) узнавание участков;

2) разрыв и реципрокное (крест-накрест) воссоединение молекул: замена одних цепей гомологичными;

3) устранение ошибок, возникающих в результате неправильного спаривания участков.

Точка обмена может возникать на любом участке гомологичных нуклеотидных последовательностей хромосом, вовлекаемых в обмен. При этом в точке обмена обычно не происходит изменения нуклеотидных последовательностей. Точность разрыва и воссоединения чрезвычайно велика: ни один нуклеотид не утрачивается, не добавляется и не превращается в какой-нибудь другой.

Все, что говорилось о гомологии ДНК и комплементарности полинуклеотидных цепей, относится к гомологичной, или общей, рекомбинации, основанной на спаривании комплементарных цепей ДНК. От других типов рекомбинационных процессов ее отличают необходимость в общей (по всей длине молекул) гомологии между рекомбинирующими ДНК и участие большого набора специальных белков. Гомологичная рекомбинация начинается с возникновения в одном или обоих дуплексах участков из одиночных цепей ДНК, которые затем с помощью специальных белков находят комплементарные последовательности в гомологичном дуплексе и образуют с ними гетеродуплекс - ключевой промежуточный продукт (интермедиат) рекомбинации. Конечным результатом рекомбинации будет обмен равными частями гомологичных молекул

Из общей рекомбинации можно выделить как частный случай так называемую эктопическую рекомбинацию. Она заключается в обменах (кроссинговерах) между отдельными участками гомологичной ДНК, разбросанными по геному. К ним относятся разнообразные подвижные элементы, названные так за способность перемещаться по геному, гены транспортных и рибосомных РНК, гистонов и многие другие повторяющиеся последовательности (повторы) ДНК. Такая локальная гомологичная рекомбинация интересна прежде всего тем, что она может приводить к хромосомным перестройкам, хотя ее биологическая роль этим не исчерпывается. Это только часть возможных перестроек хромосом. Другие их типы могут возникать в зависимости от того, какова ориентация повторов ДНК по отношению друг к другу (прямая или обратная), и от того, где они расположены: внутри одной хромосомы, в сестринских хроматидах или разных хромосомах. Несмотря на то, что обмены происходят между локальными участками гомологии, эктопическая рекомбинация осуществляется в основном теми же белками, что и гомологичная.

1.2 Модель Холлидея

Рассмотрение гомологичной рекомбинации невозможно без общей модели кроссинговера, опубликованного в 1964 году американским генетиком Р. Холлидеем. Модель была формальной, без детализации молекулярных механизмов рекомбинационных реакций, она не рассматривала белки, их осуществляющие, поскольку в начале 60-х годов большинство из них не было известно. Но как раз в то время началось бурное развитие молекулярной генетики и случилось так, что новые экспериментальные результаты хорошо вписались в модель Холлидея, дополняя и уточняя ее. По существу история молекулярной генетики рекомбинации - это развитие модели Холлидея. Она разработана для мейотического кроссинговера. Напомним, что ядро мейотической клетки в профазе I содержит по четыре гомологичных хроматиды, но в каждом отдельном акте кроссинговера участвуют только две из них.

В принципе для того, чтобы гомологичные молекулы ДНК поменялись своими частями, сначала должны произойти разрывы во всех цепях обоих дуплексов, а уже потом - обмен цепями и замыкание разрывов. У Холлидея разрывы происходят не одновременно, а в два этапа. Рекомбинация начинается с первичных одноцепочечных разрывов фосфодиэфирных связей ДНК (их вносит фермент эндонуклеаза). Разрывы происходят в двух цепях одинаковой полярности. Холлидей также постулировал, что первичные разрывы возникают не в случайных, а в определенных сайтах ДНК. Впоследствии эта идея получила экспериментальное подтверждение.

Далее от точек первичных разрывов происходит обмен цепями между дуплексами, который приводит к образованию крестообразной структуры, получившей впоследствии название "полухиазма Холлидея". Такое название объясняется тем, что в полухиазме в обмен вовлечены только две цепи ДНК из четырех, что отличает ее от полной хиазмы - характерного продукта завершенного мейотического кроссинговера, давно известного биологам. Затем происходит очень важный процесс - перемещение точки перекреста цепей в полухиазме вдоль рекомбинирующих дуплексов. Такое явление описано под названием "миграция ветвления". Оно заключается в следующем: от точки перекреста цепей происходит расплетание исходных дуплексов и высвобождающиеся цепи тут же ренатурируют с комплементарными цепями из гомологичных дуплексов, что приводит к образованию и последующему удлинению гетеродуплекса (B / b). Именно в удлинении гетеродуплекса и заключается биологический смысл миграции ветвления. Ее осуществляют специальные ферменты. Размеры гетеродуплекса при мейотическом кроссинговере колеблются от нескольких сот до одной тысячи п.н., при рекомбинации в соматических клетках и клетках прокариот он еще протяженнее.

Гетеродуплекс сформирован. Образовавшаяся сложная разветвленная структура должна разделиться на гомологи. Это называется разрешением полухиазмы. Для разрешения необходимы еще два разрыва цепей: вторичные разрывы завершат обмен цепями. Но прежде чем это случится, полухиазма должна претерпеть еще одно превращение - изомеризацию. Изомеризация заключается в изменении структуры полухиазмы, которое происходит за счет обычного теплового движения молекул. Структуры в и в" идентичны. В структуре в" происходит один поворот на 180 любой пары дуплексных сегментов (плеч). Образовавшаяся структура может разрешиться двумя парами вторичных разрывов. Парные разрывы цепей одинаковой полярности 1-1 или 2-2 приводят к двум типам рекомбинантных хроматид: хроматиды первого типа содержат внутренний гетеродуплекс B / b, а по конфигурации фланговых маркеров А и С не отличаются от исходных (некроссоверные хроматиды); рекомбинантные хроматиды второго типа кроссоверные, они также содержат гетеродуплекс, но обмениваются частями по обе стороны от него. Оба типа продуктов рекомбинации равновероятны, что соответствует генетическим данным, на которые опирался Холлидей при создании своей модели.

Здесь необходимо сделать небольшое отступление по поводу одного важного процесса, происходящего в гетеродуплексе. Как уже указывалось, от исходных молекул в рекомбинационный гетеродуплекс могут войти разные аллели, и тогда в нем возникнут неспаренные основания, которые локально нарушат структуру двойной спирали ДНК. Эти нарушения узнаются специальными ферментными системами, работающими по типу эксцизионной репарации. Они проводят коррекцию неспаренных оснований в гетеродуплексе: удаляют неспаренное основание в одной цепи ДНК и застраивают образующуюся брешь по матрице другого аллеля в комплементарной цепи, тем самым превращая (конвертируя) один аллель в другой. Это явление было давно известно под названием "конверсия гена", но теперь мы знаем, что в ее основе лежит коррекция гетеродуплекса. Если гетерозиготная клетка A / a вступает в мейоз, то в норме среди продуктов мейоза оба аллеля гена A будут представлены в равном соотношении: 2A: 2a. Однако если в районе хромосомы, где расположен ген A, произойдет кроссинговер, то сформируется гетеродуплекс A / a с локально неспаренными основаниями, что может привести к конверсии гена A: расщепление аллелей гена среди продуктов мейоза будет 3A: 1a или 1A: 3a. Расщепление по генам, расположенным вне участка кроссинговера, сохранит нормальное соотношение аллелей 2: 2. Мы видели при разборе модели Холлидея, что содержащие гетеродуплекс продукты рекомбинации с кроссинговером и без кроссинговера по внешним генам равновероятны, иными словами, конверсия гена в мейозе может одинаково часто сопровождаться и не сопровождаться обменом по внешним генам. Этот факт был основным среди упомянутых выше генетических данных, опираясь на которые Холлидей создавал свою модель.

Модель Холлидея симметрична: первичные разрывы возникают одновременно в обоих гомологах и обмен цепями происходит синхронно. Однако имеются генетические данные об асимметричных обменах, полученные, в частности, на дрожжах. В этих случаях первичный разрыв возникает только в одном дуплексе, затем от точки разрыва отделяется одна цепь ДНК, которая внедряется в гомологичный дуплекс и в ходе последующей миграции ветвления вытесняет из него цепь той же полярности. После этого обмен превращается в симметричный.

Модель Холлидея в ее современном виде общепризнанна и универсальна для прокариот и эукариот (и для половых, и для соматических клеток). Ее достоинством является тот факт, что она хорошо проверяется генетическими данными, и практически все ее этапы постепенно нашли экспериментальное подтверждение. Полухиазмы Холлидея хорошо видны под электронным микроскопом. Обнаружены специальные эндонуклеазы (их называют резолвазами), которые осуществляют разрешение полухиазмы. К настоящему времени такие резолвазы обнаружены у бактериофагов T4 и T7, E. coli, дрожжей и человека. У E. coli выявлены также белки, осуществляющие миграцию ветвления полухиазмы.

2. Незак онная генетическая рекомбинация

Изначально, термин незаконная рекомбинация был определен Франклином как рекомбинация между последовательностями с небольшими участками гомологии или не имеющими гомологии вообще.

В настоящее время имеет смысл принять более широкое определение, которое исключает рекомбинационные события, являющиеся результатом нормальной или законной транспозиционной деятельности или деятельности специализированных рекомбинационных систем (например, инсерция и высвобождение ДНК). Франклин рассматривал, что незаконная рекомбинация может быть следствием ошибок в белках, ответственных за разрезание и сшивание или репликацию ДНК.

Незаконная генетическая рекомбинация имеет выраженный локальный характер. В этом случае весь процесс с его начальным этапом узнавания, который сводит вместе две спирали ДНК, направляется особым рекомбинационным ферментом; спаривания оснований здесь не требуется (даже в тех случаях, когда это все-таки происходит, в процессе участвует не более несколько пар оснований). Интеграция транспозонов, плазмид и умеренных фагов в бактериальный геном может служить примером генетическая рекомбинация этого типа. Подобный механизм существует также и в эукариотических клетках.

При незаконной генетической рекомбинации в обмен вступают короткие специфические нуклеотидные последовательности одной или обеих спиралей ДНК, участвующих в этом процессе. Таким образом такая генетическая рекомбинация изменяет распределение нуклеотидных последовательностей в геноме - соединяются участки ДНК, которые до этого не располагались в непрерывной последовательности рядом друг с другом. Подобный обмен гетерологическими участками ДНК приводит к возникновению вставок, делеций, дупликаций и транслокаций генетического материала.

У эукариот перемещения разных генетических элементов, сопряженные с незаконной генетическая рекомбинация, осуществляются преим. не в мейозе, когда контактируют парные хромосомы. а во время обычных клеточных циклов (митозе). Незаконная генетическая рекомбинация играет важную роль в эволюционной изменчивости, т. к. благодаря ей осуществляются самые разнообразные, нередко кардинальные, перестройки генома и, следовательно, создаются предпосылки для качеств. изменений в эволюции данного организма.

3. Сайт-специфич еская генетическая рекомбинация

В 1962 г. А. Кэмпбелл, исследуя интеграцию генома фага X в хромосому Е. coli, обнаружил, что встраивание происходит водном, строго определенном сайте бактериальной хромосомы. Это наблюдение положило начато изучению механизмов рекомбинации между молекулами ДНК с низким уровнем гомологии или с полным ее отсутствием. Различают два типа сайт-специфической рекомбинации: двойную, или собственно сайт-специфическую (оба рекомбинирующих дуплекса ДНК несут последовательности, специфично распознаваемые ферментами рекомбинации), и одиночную (такие последовательности находятся только в одном из дуплексов ДНК), называемую незаконной. Различия между сайт-специфической и незаконной рекомбинацией не четкие и связаны со степенью сходства нуклеотидных последовательностей, участвующих в данном процессе.

Обязательное условие сайт-специфической рекомбинации - наличие короткого (около 10 п.н.) участка гомологии у двух взаимодействующих молекул ДНК. Процесс обеспечения специфическими ферментами - рекомбиназами, распознающими области гомологии и катализирующими обмен генетическим материалом. Эти ферменты могут быть подразделены на две основные группы: топоизомеразы (Хег, Сrе, Int/Xis) и резольвазы (Tn-резольвазы, инвертазы).

В результате сайт-специфической рекомбинации образуются два типа продуктов. Если рекомбинирующие участки ориентированы противоположно (АВ и ВА), то рекомбинантный сегмент окажется инвертированным. Если же сайты рекомбинации ориентированы в одном направлении (АВ и АВ), результатом обмена будет делеция вышеназванного сегмента и образование кольцевой молекулы из оставшейся ДНК. Иначе говоря, рекомбинация инвертированных повторов порождает инверсию участка гомологии, а прямых - его делецию.

Редкий, если не единственный, но зато жизненно важный пример сайт-специфической рекомбинации у многоклеточных животных - перестройки в последовательностях ДНК, кодирующих иммуноглобулины, - белковые молекулы, распознающие тот или иной антиген при иммунном ответе у позвоночных.

4. Транспозиции

гомологичный генетический рекомбинация транспозиция

Рекомбинационные процессы еще одного типа - транспозиции лежат в основе перемещений подвижных генетических элементов. Подвижные элементы - это особые последовательности ДНК, способные, как это следует из их названия, к перемещениям из одного участка молекулы ДНК (хромосомы или плазмиды) в другой, или в другую молекулу в той же клетке, или даже в клетки другого организма. Они широко распространены как у прокариот, так и у эукариот и при этом отличаются высоким разнообразием. Подвижные элементы, как правило, не существуют автономно, и для них характерно нахождение в составе хромосом или плазмид. В большинстве своем подвижные элементы прокариот и эукариот построены по сходному плану и состоят из центральной части, фланкированной концевыми обращенными повторами.

Транспозиции осуществляются особыми белками, ген (или гены) которых в основном локализован в самих подвижных элементах, в их центральной части. Главный белок транспозиции - транспозаза. Рекомбинация между подвижным элементом и той ДНК, в которую он будет встраиваться (ее называют ДНК-мишенью), происходит на уровне дуплексов, не имеющих, как и в случае сайт-специфической рекомбинации, пресинаптических фиксированных повреждений. Поскольку рекомбинация происходит точно по концам подвижного элемента, транспозиции можно рассматривать как сайт-специфический процесс, но только в отношении самого элемента, так как встраивание элементов в ДНК-мишень чаще всего происходит в случайные сайты. Важно отметить, что сколько-нибудь заметная гомология между подвижным элементом и ДНК-мишенью отсутствует.

5 . Биологическое зна чение генетической рекомбинации

Очевидным результатом рекомбинации генетического материала в мейозе и полового размножения в целом является производство генотипически неоднородного потомства. Нередко подразумевается, что в этом и заключается функция генетических рекомбинаций. Согласно такому взгляду, половое размножение - адаптация к вариабельности внешних условий в последовательных поколениях.

Это объяснение значения рекомбинации было подвергнуто всестороннему анализу Мейнардом Смитом. Главный результат этого анализа - вывод, что естественный отбор мог бы обеспечить преимущество половому размножению только в случае весьма маловероятных постоянных перемен в условиях внешней среды, когда в каждом поколении требовались бы новые генотипы, характеризующиеся высокой приспособленностью.

Считающееся классическим объяснение функции генетических рекомбинаций, данное Фишером и независимо от него Меллером, указывает на значение не генотипического разнообразия вообще, а объединения в одном геноме каких-либо двух независимо возникших благоприятных мутаций.

Установлено, что для выявления преимуществ генетических рекомбинаций в концепции Фишера-Меллера большое значение могли бы иметь периодические сокращения численности популяции, т. е. условия генетического дрейфа. В этом случае рекомбинация обеспечивает объединение благоприятных аллелей разного происхождения на фоне пониженной (в условиях дрейфа) вероятности возникновения двух или нескольких благоприятных мутаций в одном геноме.

Очевидно, что объединение полезных мутаций, возникающих в разных особях популяции, в отсутствие рекомбинаций невозможно. Фелсенстейн трактует эту ситуацию, как рекомбинационный дисбаланс, или неравновесность «по сцеплению». Таким образом, генетические рекомбинации устраняют неравновесность «по сцеплению» (точнее по комбинированию) благоприятных мутаций, возникающих у разных особей популяции.

Аналогичное рассуждение Фелсенстейн применил также к процессу «бесконечного» накопления вредных мутаций в бесполых генерациях, известному как «храповик Меллера». Генетические рекомбинации останавливают «обороты» храповика Меллера, тоже как бы устраняя рекомбинационный дисбаланс, но на этот раз в отношении неблагоприятных мутаций: если в популяции в результате дрейфа каждая особь содержит хотя бы одну неблагоприятную мутацию, то подобная «неравновесность» устраняется в результате появления рекомбинантных форм, не содержащих неблагоприятных мутаций.

В концепции Фишера-Меллера преимущество полового размножения реализуется через так называемый групповой отбор, который проявляется как выживание в эволюции популяций и видов, обладающих половым размножением, и соответственно как вымирание видов, теряющих способность к половому размножению.

Но в рамках изложенного выше представления о том, что генетические рекомбинации могли бы способствовать объединению благоприятных мутаций и препятствовать распространению вредных мутаций, устраняя неравновесность популяции «по сцеплению», были предложены модели, в которых индивидуальный отбор также направлен на повышение частоты рекомбинаций. В этих моделях две сцепленные благоприятные мутации препятствуют отбору друг друга в соответствии с эффектом Хилла-Робертсона. В том случае, если имеется третий сцепленный ген, обусловливающий рекомбинацию благоприятных аллелей, этот ген с высокой вероятностью наследуется рекомбинантами, у которых происходит объединение благоприятных аллелей.

Подобный механизм отбора в отношении гена, влияющего на рекомбинацию, известен под названием «попутного транспорта» или «бесплатного проезда». Как отмечает Мейнард Смит, модели, основанные на механизме «попутного транспорта», объясняя полезность какого-то уровня рекомбинации, не объясняют, почему реально в природе наблюдается высокий уровень частоты рекомбинаций.

Следует заметить, что большинство популяционно-генетических работ еще находится на уровне представлений об эволюционном процессе, сложившихся в 20-е годы нашего века. Согласно этим представлениям, эволюция (прогрессивная) представляет собой непрерывный процесс накопления благоприятных мутаций, повышающих приспособленность организмов. В подобном представлении об эволюции генетическим рекомбинациям, очевидно, вообще нет места, что, собственно, и объясняет не очень успешные попытки отыскать им «применение».

Между тем, рекомбинациям принадлежит центральная роль в прогрессивной эволюции, по ходу прогрессивной эволюции принципиально различные виды отбора закономерно сменяют друг друга.

В основе упомянутой модели лежит представление о цикличности эволюционных преобразований. В следующих друг за другом эволюционных циклах каждый очередной цикл инициируется появлением «перспективной» гибридной формы, характеризующейся, тем не менее, понижением общей приспособленности (плодовитости и жизнеспособности) из-за физиологического дисбаланса, вызванного аутбридингом. Отсюда отбор на первой стадии эволюционного цикла в самом деле направлен на повышение приспособленности и на «приобретение» соответствующих мутаций в каждом поколении.

Однако если в результате отбора на повышение общей приспособленности будет превзойден некоторый пороговый уровень, то возникают условия внутривидовой конкуренции за источники питания. На этом этапе отбор на более эффективную утилизацию пищевых ресурсов неизбежно сопряжен с постепенным сужением экологического потенциала в отдельных подвидах и расах, что ведет к их дивергенции. Особенностью действия отбора на данном этапе является то, что каждый шаг на пути дальнейшей специализации подвидов или рас инициируется выживанием определенной мутантной формы, характеризующейся общим понижением приспособленности.

Наконец, на заключительном этапе цикла на фоне общего кризиса, вызванного недостатком пищевых ресурсов, происходит взаимодействие дивергировавших рас и образование путем рекомбинации очередной перспективной гибридной формы, соединяющей в себе экологический потенциал родительских рас.

Заключение

Мы рассмотрели далеко не все примеры рекомбинационных систем, ведущих к перестройкам в генетическом материале. Их много, и их роль разнообразна. Как и в случае гомологичной рекомбинации, процессы, основанные на негомологичной рекомбинации, играют большую роль в эволюции, но их функции проявляются особенно значимо в онтогенезе как прокариотических, так и эукариотических организмов. Сайт-специфическая рекомбинация играет ключевую роль в жизненных циклах умеренных бактериофагов.

Биологическая роль транспозиций и лежащих в их основе подвижных генетических элементов огромна. Подвижные элементы достигли большого разнообразия и распространились среди представителей всех систематических групп живого мира. У некоторых организмов они составляют существенную часть генетического материала: у дрозофилы и человека на их долю приходится, по оценкам разных исследователей, 5-10% геномной ДНК. Зачем нужно столько "лишней" ДНК, пока непонятно. В качестве частичного объяснения можно предполагать, что избыточная ДНК является материалом для эволюции. Полностью биологическая роль подвижных элементов будет выяснена нескоро.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Понятие и общее описание механизма рекомбинации генов, классификация и типы форм его реализации: общей и сайт-специфической. Особенности взаимодействий, обусловленных спариванием оснований между комплементарными цепями гомологичных спиралей ДНК.

курсовая работа , добавлен 18.10.2013


Выявление параллелизма в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Понятие генетической рекомбинации, исследование явления на дрозофилах, проведенное Т. Морганом. Основные положения хромосомной теории наследственности.

презентация , добавлен 28.12.2011


История открытия основных свойств генетических систем: репликации, рекомбинации и репарации. Биохимические исследования экспрессии и регуляции эукариотических генов. Введение новой генетической информации в клетки. Основные принципы клонирования.

реферат , добавлен 27.07.2009


Мейоз как один из ключевых механизмов наследственности и изменчивости. Биологическое значение мейоза: поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений, обеспечение рекомбинации хромосом и генов. Законы Грегора Менделя как основа классической генетики.

презентация , добавлен 15.04.2014


презентация , добавлен 28.12.2011


Механизм эволюции прокариотического и эукариотического геномов. Свойства, отбор и динамика рисунка локализации мобильных генетических элементов. Роль мобильных генетических элементов и горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома.

курсовая работа , добавлен 30.09.2009


История, цели и основы генетической инженерии; биоэтические аспекты. Группы генетических заболеваний, их диагностика и лечение. Применение генетической инженерии в медицинской практике: генные вакцины, генотерапия, производство лекарственных препаратов.

реферат , добавлен 26.10.2011


Наследственность и генетические рекомбинации у бактерий. Химический состав, размножение и особенности питания бактериальной клетки. Ферменты микроорганизмов. Мутация, молекулярные изменения в хромосоме. Деление стафилококка путем врастания перегородок.

презентация , добавлен 23.02.2014


Изменчивость (биологическая)- разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства, ее формы. Генетическая рекомбинация и трансформация. Изменчивость фагов и микроорганизмов. Практическое применение изменчивости микроорганизмов.

реферат , добавлен 26.12.2013


Задачи физиологии микроорганизмов. Анализ химического состава бактериальной клетки. Особенности и механизмы питания аутотрофных и гетеротрофных бактерий, их ферменты, процесс дыхания и размножения. Наследственность и генетические рекомбинации у бактерий.