Экология

ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]

1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.

2. Экологическая система. Э. леса.

3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.

◁ Экологи́ческий (см.).

эколо́гия

(от греч. óikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл. С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.

С небольшой задержкой проверим, не скрыл ли videopotok свой iframe setTimeout(function() { if(document.getElementById("adv_kod_frame").hidden) document.getElementById("video-banner-close-btn").hidden = true; }, 500); } } if (window.addEventListener) { window.addEventListener("message", postMessageReceive); } else { window.attachEvent("onmessage", postMessageReceive); } })();

ЭКОЛОГИЯ

ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и логос - слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) . Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл.
С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» (см. ЗЕЛЕНЫЕ (движение)) и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.
* * *
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и...логия ), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).
Предмет экологии
В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции (см. ПОПУЛЯЦИЯ) , биоценозы (см. БИОЦЕНОЗ) , а также экосистемы (см. ЭКОСИСТЕМА) . Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу (см. БИОСФЕРА) .
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.
История становления экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) , который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко - как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.
В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея (см. ЛИННЕЙ Карл) , заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» - строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма (см. КРЕАЦИОНИЗМ) - как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.
Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант (см. КАНТ Иммануил) в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк (см. ЛАМАРК Жан Батист) предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.
Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (см. ГУМБОЛЬДТ Александр) , многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений (см. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ) », Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль (см. ДЕКАНДОЛЬ) , подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго (см. БУССЕНГО Жан Батист) заложил основы агрохимии (см. АГРОХИМИЯ) , показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих (см. ЛИБИХ Юстус) показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента - азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт) , прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. - крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь - Карл Мебиус (см. МЕБИУС Карл Август) , изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз (см. БИОЦЕНОЗ) », которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг (см. ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус) публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии (см. СУКЦЕССИЯ) . Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста - от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие - от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря - фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева (см. СУКАЧЕВ Владимир Николаевич) . Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) - природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник-жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра (см. ВОЛЬТЕРРА Вито) , независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой.
Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе (см. ГАУЗЕ Георгий Францевич) . Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.
Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским (см. РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич) . В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Развитие экосистемных исследований
Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно - лимнология (см. ЛИМНОЛОГИЯ) с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, - влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг (см. ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич) , используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.
Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» - серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.
В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога - Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных - к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.
Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно - и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии (см. ЦИАНОБАКТЕРИИ) ) осуществляют фотосинтез (см. ФОТОСИНТЕЗ) , при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.
К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.
Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.
Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.
В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.
Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).
Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Современное состояние науки
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.

Слово «экология» образовано от греч. oikos, что означает дом (жилище, местообитание, убежище), и logos - наука. В буквальном смысле экология - это наука об организмах «у себя дома». Наука, в которой особое внимание уделяется «совокупности или характеру связей между организмами и окружающей средой». В настоящее время большинство исследователей считает, что экология - это наука, изучающая отношения живых организмов между собой и окружающей средой, или наука, изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи между средой, в которой они обитают.

Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый индивидуум для того чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей его среде или о силах природы, растениях и животных. Можно утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания. Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. Судя по дошедшим до нас орудиям охоты, наскальным рисункам о способах культивирования растений, лова животных, обрядам, люди еще на заре становления человечества имели отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, способах выращивания и ухода за ними. Некоторые сведения подобного рода находим в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Элементы экологии имеют место в эпических произведениях и легендах. Например, в древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI-II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV-II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений.

В трудах ученых античного мира - Гераклита (530-470 гг. до н. э.), Гиппократа (460-370 гг. до н. э.), Аристотеля (384-322 гг. до н. э.) и др. - были сделаны дальнейшие обобщения экологических фактов.

Аристотель в своей «Истории животных» описал более 500 видов известных ему животных, рассказал об их поведении. Так начинался первый этап развития науки - накопление фактического материала и первый опыт его систематизации. Теофраст Эрезийский (372-287 гг. до н. э.) описал влияние почвы и климата на структуру растений, наблюдаемое им на огромных пространствах Древнего Средиземноморья. В работах философа впервые было предложено разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. К этому периоду относится знаменитая «Естественная история» Плиния Старшего (23-79 гг. н. э.).

В Средние века интерес к изучению природы ослабевает, заменяясь господством схоластики и богословием. Связь строения организмов с условиями среды толковалась как воплощение воли Бога. Людей сжигали на кострах не только за идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов. В этот период, затянувшийся на целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство же сведений имеют прикладной характер, опираются на описание целебных трав (Разес, 850- 923 гг.; Авиценна, 980-1037 гг.), культивируемых растений и животных, на знакомство с природой далеких стран (Марко Поло, XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).

Началом новых веяний в науке в период позднего средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193-1280 гг.). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где помимо почвы важное место уделяет «солнечному теплу», рассматривая причины «зимнего сна» у растений, размножение и рост организмов ставит в неразрывную связь с их питанием.

Крупными сводами средневековых знаний о живой природе являлись многотомное «Зеркало природы» Венсенаде Бове (XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), ходившие в списках на Руси, «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).

Географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран явились толчком к развитию биологических наук. Накопление и описание фактического материала - характерная черта естествознания этого периода. Однако, несмотря на то что в суждениях о природе господствовали метафизические представления, в трудах многих естествоиспытателей имели место явные свидетельства экологических знаний. Они выражались в накоплении фактов о разнообразии живых организмов, их распространении, в выявлении особенностей строения растений и животных, живущих в условиях той или иной среды. Первые систематики - А. Цезальпин (1519-1603), Д. Рей (1623-1705), Ж. Турнефор (1656- 1708) и др. утверждали о зависимости растений от условий произрастания или возделывания, от мест их обитания и т. д. Сведения о поведении, повадках, образе жизни животных, сопровождавшие описание их строения, называли «историей» жизни животных. Известный английский химик Р. Бойль (1627- 1691) первым осуществил экологический эксперимент. Он опубликовал результаты сравнительного изучения влияния низкого атмосферного давления на различных животных.

В XVII в. Ф. Реди экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных.

В XVII-XVIII вв. в работах, посвященных отдельным группам живых организмов, экологические сведения зачастую составляли значительную часть, например в трудах А. Реомюра о жизни насекомых (1734), Л. Трамбле о гидрах и мшанках (1744), а также в описаниях натуралистами путешествий. Антон ван Левенгук, более известный как один из первых микроскопистов, был пионером в изучении пищевых цепей и регуляции численности организмов. По сочинениям английского ученого Р. Брэдли видно, что он имел четкое представление о биологической продуктивности. На основании путешествий по неизведанным краям

России в XVIII в. С. П. Крашенинниковым, И. И. Лепехиным, П. С. Палласом и другими русскими географами и натуралистами указывалось на взаимосвязанные изменения климата, животного и растительного мира в различных частях обширной страны. В своем капитальном труде «Зоография» П. С. Паллас описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, биологические явления: миграцию, спячку, взаимоотношения родственных видов и т. д. П. С. Палласа, по определению Б. Е. Райкова (1947), можно считать «одним из основателей экологии животных». О влиянии среды на организм высказывался М. В. Ломоносов. В трактате «О слоях земных» (1763) он писал: «...напрасно многие думают, что все, как мы видим, сначала создано творцом...» Изменения в неживой природе Ломоносов рассматривал как непосредственную причину изменений растительного и животного мира. По останкам вымерших форм (моллюски и насекомые) он судил об условиях их существования в прошлом.

Влиянию среды на организм много внимания уделял ученый-агроном А. Г. Болотов (1738-1833). На основании наблюдений он разрабатывает приемы воздействия на молодые растения яблони, определяет роль минеральных солей в жизни растений, создает одну из первых классификаций местообитаний, затрагивает вопросы взаимоотношений между организмами.

Во второй половине XVIII в. проблема внешних условий нашла отражение в работах французского естествоиспытателя Ж.-Л.Л.Бюффона(1707-1788). Он считал возможным «перерождение» видов и полагал основными причинами превращения одного вида в другой влияние таких внешних факторов, как «температура, климат, качество пищи и гнет одомашнивания».

В его титаническом труде «Естественная история» четко просматривается материалистический взгляд на неразрывность материи и движения. «Материя без движения никогда не существовала, - пишет он, - движение, следовательно, столь же старо, как и материя». Бюффон отрицает божественное происхождение Земли. Из «Естественной истории» взошли ростки эволюционизма Ж.-Б. Ламарка, выросло эволюционное учение Ч. Дарвина. Создание эволюционной концепции развития природы - главное теоретическое достижение Ж.-Б. Ламарка (1744-1829). В «Философии зоологии» (1809) он дает эволюционное обоснование «лестницы существ». Ж.-Б. Ламарк считал влияние «внешних обстоятельств» одной из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.

По мере развития зоологии и ботаники происходило накопление фактов экологического содержания, свидетельствующих, что к концу XVIII в. у естествоиспытателей начали складываться элементы особого, прогрессивного подхода к изучению явлений природы, а также об изменениях организмов в зависимости от окружающих условий и о многообразии форм. Вместе с тем как таковых экологических идей еще нет, начала лишь складываться экологическая точка зрения на изучаемые явления природы.

Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Появление в начале XIX в. биогеографии способствовало дальнейшему развитию экологического мышления. Подлинным основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769- 1859), опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», где на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке он показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, для распределения растений. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик. По распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, и среди них - книги немецкого зоолога К. Глогера (1833) об изменениях птиц под влиянием климата, датчанина Т. Фабера(1826) об особенностях северных птиц, К. Бергмана (1848) о географических закономерностях в изменении размеров теплокровных животных.

В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины «эпиррелогия», изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду или, говоря современным языком экологии, среду, где существуют растения, которую стали понимать как совокупность действующих на них условий (экологических факторов). Число таких факторов по мере расширения и углубления исследований по экологии растений возрастало, а оценка значимости отдельных факторов изменялась. О. Декандоль писал: «Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов».

Русский ученый Э. А. Эверсман рассматривал организмы в тесном единстве с окружающей средой. В работе «Естественная история Оренбургского края» (1840) он четко делит факторы среды на абиотические и биотические, приводит примеры борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов.

Экологическое направление в зоологии лучше других было сформулировано другим русским ученым К. Ф. Рулье (1814-1858). Он считал необходимостью развитие особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению и объяснению жизни животных, их сложных взаимоотношений с окружающим миром. Рулье подчеркивал, что в зоологии наряду с классификацией отдельных органов нужно производить «разбор явлений образа жизни». Здесь следует различать явления жизни особи, т. е. выбор и запасание пищи, выбор и постройка жилища и т. д., а также «явления жизни общей»: взаимоотношения родителей и потомства, законы количественного размножения животных, отношения животных к растениям, почве, к физиологическим условиям среды. Вместе с этим следует изучать периодические явления в жизни животных - линьку, спячку, сезонные перемещения и др. Следовательно, Рулье разработал широкую систему экологического исследования животных - «зообиологии», оставил ряд трудов типичного экологического содержания, таких, как типизация общих особенностей водных, наземных и роющих позвоночных. Научные работы Рулье оказали значительное влияние на направление и характер исследований его учеников, последователей - Н. А. Северцова (1827-1885), А. Н. Бекетова (1825- 1902). Так, Н. А. Северцов в книге «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» впервые в России изложил глубокие экологические исследования животного мира отдельного региона. Таким образом, ученые начала XIX в. анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, явления приспособляемости и приспособленности. Однако разрешение этих проблем, дальнейшее развитие науки экологии произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина(1809-1882). Он по праву является одним из пионеров экологии. В книге «Происхождение видов» (1859) им показано, что «борьба за существование» в природе приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») - большая самостоятельная область исследований.

Победа эволюционного учения в биологии открыла, таким образом, третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. В этот период завершилось отделение экологии от других наук. Экология, родившись в недрах биогеографии, в конце XIX в. благодаря учению Ч. Дарвина превратилась в науку об адаптациях организмов.

Однако сам термин «экология» для новой области знаний впервые был предложен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 г. Он дал следующее определение этой науки: «Это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения растений и животных, контактирующих друг с другом». Э. Геккель (1834-1910) относил экологию к биологическим наукам и наукам о природе, интересующимся всеми сторонами жизни биологических организмов. Термин «экология» в дальнейшем получил всеобщее признание. Во второй половине XIX в. содержанием экологии являлось главным образом изучение образа жизни животных и растений, их адаптивности к климатическим условиям: температуре, световому режиму, влажности и т. д. В этой области был сделан ряд важных обобщений, исследований. Датский ботаник Е. Варминг в книге «Ойкологическая география растений» (1895) излагает основы экологии растений, четко формулирует ее задачи. Изложив основные положения экологии отдельных растений и растительных сообществ, он создал стройную систему фитоэкологических взглядов и с полным основанием может быть назван отцом экологии.

А. Н. Бекетов в научной работе «География растений» (1896) впервые сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, установил связь особенностей анатомического и морфологического строения растений с их географическим распространением, указал на значение физиологических исследований в экологии. Им же были детально разработаны вопросы межвидового и внутривидового взаимоотношений организмов. Д. Аллен (1877) нашел ряд общих закономерностей в изменении пропорций тела и его выступающих частей, в окраске североамериканских млекопитающих и птиц в связи с географическими изменениями климата.

В конце 70-х гг. XIX в. параллельно с данными исследованиями возникло новое направление. Немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г. на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по К. Мебиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к исходной экологической обстановке. Он утверждал, что всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего. Его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценологическим исследованиям в природе.

Изучение сообществ в дальнейшем обогатилось методами учета количественных соотношений организмов. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область ботанической экологии. Значительная роль здесь принадлежит русским ученым С. И. Коржинскому и И. К. Пачоскому, назвавших новую науку «фито-социологией», переименованную позднее в «фитоценологию», а затем в геоботанику. К этому же периоду относится деятельность знаменитого русского ученого В. В. Докучаева (1846-1903). Докучаев в своем труде «Учение о зонах природы» писал, что ранее изучались отдельные тела, явления и стихии - вода, земля, но не их соотношения, не та генетическая вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром. Учение Докучаева о природных зонах имело исключительное значение для развития экологии. В целом его работы легли в основу геоботанических исследований, положили начало учению о ландшафтах, дали толчок широким исследованиям взаимоотношений растительности и почвы. Идея Докучаева о необходимости изучения закономерностей жизни природных комплексов получила дальнейшее развитие в книге видного лесовода Г. Ф. Морозова «Учение о лесе», в учении В. Н. Сукачева о биогеоценозах.

В начале XX в. оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки.

В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. autos - сам и «экология»), а экология сообществ - синэкологией (от греческой приставки syn-, обозначающей «вместе»). Такое деление вскоре было принято и в зоо-экологии. Появились первые экологические сводки: руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С. А. Зернова по гидробиологии (1913) и др.

В 1913-1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы. Экологию начали преподавать в ряде университетов. В экологии получило развитие количественное рассмотрение изучаемых явлений и процессов, связанных с именами А. Лотки (1925), В. Вольтерры (1926).

Авторитетнейший ученый России начала XX в., ботаник И. П. Бородин, выступая в 1910 г. на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей с докладом «Об охране участков растительности, интересных с ботанико-географической точки зрения», страстно призывал своих коллег охранять природу и выполнять тем самым «наш нравственный долг», сравнивая это дело с охраной исторических памятников. Бородин особенно интересовался уникальными природными объектами. Любой памятник природы, неважно - большой или маленький, представляет собой, по его мнению, национальное сокровище. «Это такие же уники, как картины, например, Рафаэля - уничтожить их легко, но воссоздать нет возможности». Г. А. Кожевников (1917) утверждал, что к числу факторов, усугубляющих разрушительные последствия войны и революции, относятся вопиющая отсталость, бескультурье, отсутствие развитой технологии и какого-либо гражданского долга. Кожевников сформулировал три этапа становления отношения человека к природе. Россия, по его мнению, находится на стадии, переходной от первого - первобытного, хищнического - этапа ко второму, ориентированному на рост и развитие. При отсутствии даже войны и социальных потрясений мощные структурные факторы должны были бы препятствовать быстрому переходу к третьему этапу, ориентированному на охрану природы. Кожевников, основываясь на данном утверждении, выступал за рационализацию и модернизацию экономики и ее социальной структуры.

На четвертом этапе развития истории экологии после разносторонних исследований к 30-м гг. XX в. определились основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования типов взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов. Проблему взаимодействия живых организмов с неживой природой подробно разработал В. И. Вернадский в 1926г., подготовив условия для понятия единого целого биологических организмов с физической средой их обитания.

Большой вклад в фитоценологические исследования внесли в России В. Н. Сукачев, Б. Н. Келлер, В. В. Алехин, А. Г. Раменский, А. П. Шенников, за рубежом - Ф. Клементс в США, К. Раункиер в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланк в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиологических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.

Продолжая традиции К. А. Тимирязева, в разработку физиологических основ экологии растений много ценного внес Н. А. Максимов.

В 30-40-х гг. XX в. появились новые сводки по экологии животных, где излагались теоретические проблемы общей экологии: К. Фридерикса(1930), Ф. Боденгеймера (1935) и др.

В развитие общей экологии значительный вклад внес Д. Н. Кашкаров (1878-1941). Ему принадлежат такие книги, как «Среда и общество», «Жизнь пустыни». Он является автором первого учебника в нашей стране по основам экологии животных (1938). По инициативе Кашкарова регулярно издавался сборник «Вопросы экологии и биоценологии». В этот период оформилась новая область экологической науки - популяционная экология. Английский ученый Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) переключает внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно. На этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптации и регуляций. На развитие популяционной экологии в нашей стране оказали влияние С. А. Северцов, Е. Н. Синская, И. Г. Серебряков, М. С. Гиляров, Н. П. Наумов, Г. А. Викторова, Т. А. Работнова, А. А. Уранова, С. С. Шварц и др. Е. Н. Синская (1948) провела исследования по выяснению экологического и географического полиморфизма видов растений. И. Г. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм. М. С. Гиляров (1949) выдвинул предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши. Исследования С. С. Шварца эволюционной экологии позвоночных животных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни вымерших форм.

В начале 40-х гг. XX в. в экологии возникает новый подход к исследованиям природных экосистем. Г. Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появление концепции экосистемы. Английский ученый А. Тенсли в 1935 г. в работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» ввел в экологию термин «экологическая система». Основное достижение А. Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы - экосистемы. В 1942 г. В. Н. Сукачев (1880-1967) обосновал представление о биогеоценозе. Здесь нашла отражение идея единства совокупности организмов с абиотическим окружением, закономерностях, лежащих в основе всего сообщества и окружающей неорганической среды - круговороте вещества и превращениях энергии. Начались работы по точному определению продуктивности водных сообществ (Г. Г. Винберг, 1936). В 1942 г. американский ученый Р. Линдеман изложил основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности популяции и биоценозов в конкретных условиях среды. Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему ученому В. И. Вернадскому, который в своих идеях намного опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса вещества и энергии.

В 50-90 гг. XX в. вопросам экологии посвящены работы видных отечественных и зарубежных исследователей: Р. Дажо (Основы экологии, 1975), Р. Риклефс (Основы общей экологии, 1979), Ю. Одум (Основы экологии, 1975; Экология, 1986), М. И. Будыко (Глобальная экология, 1977), Г. А. Новиков (Основы общей экологии и охраны природы, 1979), Ф. Рамад (Основы прикладной экологии, 1981), В. Тишлер (Сельскохозяйственная экология, 1971), С. Г. Спурр, Б. В. Барнес (Лесная экология, 1984), В. А. Радкевич (Экология, 1983,1997), Ю. А. Израэль (Экология и контроль природной среды, 1984), В. А. Ковда (Биогеохимия почвенного покрова, 1985), Дж. М. Андерсон (Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек, 1985), Г. В. Стадницкий, А. И. Родионов (Экология, 1988,1996), Н. Ф. Реймерс (Природопользование, 1990; Экология, 1994), Г. Л. Тышкевич (Экология и агрономия, 1991), Н. М. Чернова, А. М. Былова (Экология, 1988), Т. А. Акимова, В. В. Хаскин (Основы экоразвития, 1994; Экология, 1998), В. Ф. Протасов, А. В. Молчанов (Экология, здоровье и природопользование в России, 1995), Н. М. Мамедов, И. Т. Суравегина (Экология, 1996), К. М. Петров (Общая экология, 1996), А. С. Степаневских (Общая экология, 1996,2000; Экология, 1997; Охрана окружающей среды, 1998,2000) и др.

Н. Ф. Реймерс (1931-1993), доктор биологических наук, видный российский ученый, внес значительный вклад в изучение взаимоотношений человека и природы, социально-экономических аспектов экологии и природы. Автор книг: Азбука природы. Микроэнциклопедия биосферы (М.: Знание, 1980); Природопользование: Словарь-справочник (М.: Мысль, 1990); Экология теории, законы, правила, принципы и гипотезы (М.: Россия молодая, 1994) и др.

Н. Н. Моисеев (1917-2000), доктор физико-математических наук, академик, известней как ученый с мировым именем. Основные направления его научной деятельности в области экологии и природопользования: методы оптимизации природопользования; математические модели динамики биосферы; методологические вопросы взаимоотношения биосферы и общества; модели стабильности биосферы в условиях антропогенных воздействий.

Анализируя историю экологии как науки, нельзя не заметить, что развитие экологии задержалось минимум на пять-десять лет по сравнению с такими дисциплинами, как эмбриология и генетика. Перечислим некоторые причины отставания экологии.

Недооценка потребности открыть законы, применяемые ко всему живому, т.е. экология находится здесь во многих случаях на аналитической стадии. Изучение взаимоотношений организмов друг с другом и со средой не может идти без учета огромного разнообразия животного и растительного мира, и если общие законы существуют, то в ряде случаев их еще предстоит открыть.

Степень развития научных знаний, которая вынуждала ученых к изучению изолированных естественных явлений, как если бы они были независимы и не связаны друг с другом. Французский ученый О. Конт в своих трудах проводил мысль о жестких барьерах между науками. Для некоторых ученых такой подход стал привычным. Он вынуждал их рассматривать предметы и явления вне существующих между ними взаимосвязей, тогда как взаимодействие - первая особенность при рассмотрении научных фактов в совокупности. Эти искусственные барьеры рушатся в XX в. с появлением новых отраслей знания, сформировавшихся на основе слияния отдельных наук - физики и химии, химии и биологии.

Рождение и развитие экологии - науки, обязанной своим появлением на свет разнообразным дисциплинам и имеющей свои собственные методы, - относится к этому же периоду. В настоящее время в экологии просматривается все большая тенденция к превращению ее в науку, в которой для охвата всех сторон изучаемого предмета работа ведется группами ученых.

Отсутствие реальных перспектив ее развития вплоть до 30-х гг. XX в. Казалось, что эта наука в отличие, например, от медицины, успеху которой способствовали лабораторные исследования, ограничивалась теоретическими изысканиями. В XIX - начале XX в., а иногда и сейчас, непосредственное перенесение на природу методов, выработанных в лабораторных условиях, часто приводило к непредвиденным, катастрофическим последствиям. Эта ошибочная практика постепенно заставила обратить внимание на экологию, привела к учету человеком в своей деятельности экологических законов.

В конце XX в. происходит «экологизация» науки. Это связано с осознанием огромной роли экологических знаний, с пониманием того, что деятельность человека зачастую не просто наносит вред окружающей среде, но и воздействует на нее отрицательно, изменяя условия жизни людей, угрожает самому существованию человечества.

Предыдущая

Задачи и упражнения к школьному курсу общей экологии

(Печатается с сокращениями)

Часть 1. ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

Введение. Экология как наука

1. Экология – это:

а) наука о взаимоотношениях человека с окружающей средой;
б) наука о взаимоотношениях живых организмов с окружающей средой;
в) природа;
г) охрана и рациональное природопользование.

(Ответ: б. )

а) Ч.Дарвин;
б) А.Тенсли;
в) Э.Геккель;
г) К.Линней.

(Ответ: в. )

3. Опираясь на определение экологии, установите, какие утверждения являются грамотными:

а) «В нашем районе плохая экология»;
б) «Экология в наших местах испорчена»;
в) «Экологию необходимо охранять»;
г) «Экология – основа природопользования»;
д) «Экология – здоровье людей»;
е) «Экология у нас стала хуже»;
ж) «Экология – это наука».

(Ответ: г и ж. )

Глава 1. Организм и среда.
Потенциальные возможности размножения организмов

1. Расположите названные виды деревьев в порядке возрастания числа семян, производимых ими за год: дуб черешчатый, береза повислая, кокосовая пальма. Как изменяется в выстроенном вами ряду деревьев размер семян (плодов)?
(Ответ: кокосовая пальма --> дуб черешчатый --> береза повислая. Чем крупнее семена, тем меньше их производит дерево за единицу времени.)

2. Расположите названные виды животных в порядке увеличения их плодовитости: шимпанзе, свинья, обыкновенная щука, озерная лягушка. Объясните, почему самки одних видов приносят за один раз 1–2 детеныша, а других – несколько сотен тысяч.
(Ответ : шимпанзе --> свинья --> озерная лягушка --> обыкновенная щука. У видов, самки которых приносят относительно меньше потомков за один раз, наблюдается более выраженная забота о потомстве и меньшая смертность потомства.)

4*. Бактерии способны очень быстро размножаться. Каждые полчаса путем деления из одной клетки образуются две. Если одну бактерию поместить в идеальные условия с обилием пищи, то за сутки ее потомство должно составить 248= 281474976710 700 клеток. Такое количество бактерий заполнит 0,25-литровый стакан. Какое время должно пройти, чтобы бактерии заняли объем 0,5 л?

а) одни сутки;
б) двое суток;
в) один час;
г) полчаса.

(Ответ: г. )

5*. Постройте график роста численности домовых мышей в течение 8 месяцев в одном амбаре. Исходная численность составляла две особи (самец и самка). Известно, что в благоприятных условиях пара мышей приносит 6 мышат каждые 2 месяца. Через два месяца после рождения мышата становятся половозрелыми и сами приступают к размножению. Отношение самцов и самок в потомстве 1:1.
(Ответ: если по оси X отложить время в месяцах, а по оси Y – число особей, то координаты {x, y} и т.д. последовательно расположенных точек на графике будут: {0, 2}, {1, 8}, {2, 14}, {3, 38}, {4, 80}.)

6*. Прочитайте приведенные ниже описания особенностей размножения некоторых видов рыб примерно одинакового размера. На основе этих данных сделайте заключение о плодовитости каждого вида и сопоставьте названия видов с числом откладываемых рыбами икринок: 10 000 000, 500 000, 3 000, 300, 20, 10. Почему в выстроенном вами ряду видов рыб наблюдается падение плодовитости?

Дальневосточный лосось кета откладывает относительно крупную икру в специально вырытую ямку на дне реки и засыпает ее галькой. Оплодотворение у этих рыб наружное.
Треска откладывает мелкую, плавающую в толще воды, икру. Такая икра называется пелагической. Оплодотворение у трески наружное.
Африканские тиляпии (из окунеобразных) собирают отложенную и оплодотворенную икру в ротовую полость, в которой вынашивают ее до вылупления молоди. Рыбы в это время не питаются. Оплодотворение у тиляпий наружное.
У мелких кошачьих акул оплодотворение внутреннее, они откладывают крупные яйца, покрытые роговой капсулой и богатые желтком. Акулы маскируют их в укромных местах и некоторое время охраняют.
У катранов , или колючих акул , живущих в Черном море, также внутреннее оплодотворение, но их зародыши развиваются не в воде, а в половых путях самок. Развитие происходит за счет питательных запасов яйца. У катранов рождаются зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши.
Обыкновенная щука откладывает мелкую икру на водные растения. Оплодотворение у щук наружное.

(Ответ: 10 000 000 – треска, 500 000 – обыкновенная щука, 3 000 – кета, 300 – тиляпия, 20 – кошачья акула, 10 – катран. Плодовитость вида зависит от показателя смертности особей, составляющих этот вид. Чем смертность выше, тем, как правило, выше и плодовитость. У тех видов, которые мало заботятся о выживаемости своих потомков, смертность довольно большая. И в качестве ее компенсации увеличивается плодовитость. Повышение степени заботы о потомстве приводит к относительному снижению плодовитости вида.)

7*. Почему человек из птиц преимущественно разводит лишь представителей отряда курообразных и гусеобразных? Известно, что по качеству мяса, скорости роста, размерам, степени привыкания к человеку им не уступают ни дрофы, ни стрепеты, ни кулики, ни голуби.
(Ответ: у представителей курообразных и в меньшей степени гусеобразных очень высокая плодовитость. В среднем в кладке представителей куриных птиц 10–12, а у некоторых видов (перепела) – и до 20 яиц. В кладке разных видов гусеобразных в среднем 6–8 яиц. В то же время у голубей и дроф в кладке не более 2, а у куликов – не более 4 яиц.)

8*. Если любой вид способен к беспредельному росту численности, почему же существуют редкие и находящиеся под угрозой исчезновения организмы?

(Ответ: в этом «повинны» факторы-ограничители. Их действие перекрывает способности вида восстанавливать и увеличивать свою численность. Человек своей деятельностью благоприятствует усилению разнообразных факторов–ограничителей, которые снижают численность вида.)

Общие законы зависимости организмов от факторов среды

2. Выберите правильное определение закона ограничивающего фактора:

а) оптимальное значение фактора наиболее важно для организма;
б) из всех факторов, действующих на организм, наиболее важен тот, значение которого больше всего отклоняется от оптимального;
в) из всех факторов, действующих на организм, наиболее важен тот, значение которого меньше всего отклоняется от оптимального.

(Ответ: б. )

3. Выберите фактор, который можно считать ограничивающим в предлагаемых условиях.

1. Для растений в океане на глубине 6000 м: вода, температура, углекислый газ, соленость воды, свет.
2. Для растений в пустыне летом: температура, свет, вода.
3. Для скворца зимой в подмосковном лесу: температура, пища, кислород, влажность воздуха, свет.
4. Для речной щуки в Черном море: температура, свет, пища, соленость воды, кислород.
5. Для кабана зимой в северной тайге: температура; свет; кислород; влажность воздуха; высота снежного покрова.

(Ответ: 1 – свет; 2 – вода; 3 – пища; 4 – соленость воды; 5 – высота снежного покрова.)

4. Из перечисленных веществ с наибольшей вероятностью будет лимитировать рост пшеницы на поле:

а) углекислый газ;
б) кислород;
в) гелий;
г) ионы калия;
д) газообразный азот.

(Ответ: г. )

5*. Может ли один фактор полностью компенсировать действие другого фактора?

(Ответ: полностью никогда, частично может.)

Основные пути приспособления организмов к среде

1. Три основных способа приспособления организмов к неблагоприятным условиям среды: подчинение, сопротивление и избегание этих условий. К какому способу можно отнести:

а) осенние перелеты птиц с северных мест гнездования в южные районы зимовок;
б) зимнюю спячку бурых медведей;
в) активную жизнь полярных сов зимой при температуре минус 40 оС;
г) переход бактерий в состояние спор при понижении температуры;
д) нагревание тела верблюда днем с 37 оС до 41 оС и остывание его к утру до 35 оС;
е) нахождение человека в бане при температуре в 100 оС, при этом его внутренняя температура остается прежней – 36,6 оС;
ж) переживание кактусами в пустыне жары в 80 оС;
з) переживание рябчиками сильных морозов в толще снега?

(Ответ: избегание – а, з; подчинение– б, г, д; сопротивление – в, е, ж.)

2. Чем отличаются теплокровные (гомойотермные) организмы от холоднокровных (пойкилотермных)?
(Ответ: теплокровные организмы отличаются от холодно–кровных тем, что имеют высокую (как правило, выше 34 оС) и постоянную (колеблющуюся обычно в пределах одного-двух градусов) температуру тела.)

3. Из перечисленных организмов к гомойотермным относятся:

а) окунь речной;
б) лягушка озерная;
в) дельфин-белобочка;
г) гидра пресноводная;
д) сосна обыкновенная;
е) ласточка городская;
ж) инфузория-туфелька;
з) клевер красный;
и) пчела медоносная;
к) гриб подберезовик.

(Ответ: в, е. )

4. В чем преимущество гомойотермии над пойкилотермией?
(Ответ: постоянная внутренняя температура тела позволяет животным не зависеть от температуры окружающей среды; создает условия для протекания всех биохимических реакций в клетках; позволяет осуществлять биохимические реакции с высокой скоростью, что повышает активность организмов.)

5. В чем недостатки гомойотермии по сравнению с пойкилотермией?
(Ответ: гомойотермные животные в сравнении с пойкилотермными имеют большие потребности в пище и воде.)

6. Температура тела песца остается постоянной (38,6 °С) при колебаниях температуры окружающей среды в диапазоне от –80 °С до +50 °С. Перечислите приспособления, которые помогают песцу удерживать постоянную температуру тела.
(Ответ: шерстный покров, подкожный жир, испарение воды с поверхности языка (для охлаждении организма), расширение и сужение просветов кожных сосудов – физическая терморегуляция. Поведение, которое помогает менять температурные условия окружающей среды, – поведенческая терморегуляция. Развитая регуляция клеточных химических реакций, вырабатывающих тепло, которая происходит по команде из специального теплового центра в промежуточном мозге, – химическая терморегуляция.)

7. Можно ли бактерий, постоянно обитающих в горячих источниках гейзеров при температуре 70 оС и не способных выжить, если температура их клеток изменится всего на несколько градусов, назвать теплокровными организмами?
(Ответ: нельзя, так как теплокровные животные поддерживают постоянно высокую внутреннюю температуру благодаря внутреннему теплу, вырабатываемому самим организмом. Обитающие в горячих источниках бактерии используют внешнее тепло, но так как их температура всегда высокая и постоянная, их называют ложногомойотермными.)

8. Клесты строят гнезда и выводят птенцов зимой (в феврале). Это происходит потому, что:

а) у клестов есть особые приспособления, помогающие переносить низкие температуры;
б) в это время много корма, которым питаются взрослые птицы и птенцы;
в) им необходимо успеть вывести птенцов до прилета основных конкурентов – птиц из южных районов.
(Ответ: б. Основной корм клестов – семена хвойных пород. Они созревают в конце зимы – начале весны.)

9*. Какие птицы несколько десятилетий тому назад из средних и северных широт улетали осенью на юг, а сейчас живут круглый год в крупных городах. Объясните, с чем это связано.
(Ответ: грачи, утки-кряквы. Это связано с тем, что возросло количество доступной пищи зимой: увеличилось число помоек и свалок, появились незамерзающие водоемы.)

10*. Почему в холодных частях ареала можно встретить темноокрашенных рептилий чаще, чем в теплых? Например, обитающие за полярным кругом гадюки преимущественно меланисты (черные), а на юге – светлоокрашенные.
(Ответ: черный цвет в большей степени, чем какой-либо, поглощает тепло. Темноокрашенные рептилии быстрее нагреваются.)

11. При летнем похолодании стрижи бросают свои гнезда и перемещаются на юг, иногда на сотни километров. Птенцы впадают в оцепенение и способны в таком состоянии, без пищи, находиться несколько дней. При потеплении родители возвращаются. Объясните, чем вызваны откочевки.
(Ответ: при похолодании численность летающих насекомых, которыми питаются стрижи, резко уменьшается. Оцепенение птенцов стрижей – это приспособление к жизни в северных странах, где летнее похолодание наблюдается достаточно часто.)

12*. Почему птицы и млекопитающие легче переносят низкую внешнюю температуру, чем высокую?
(Ответ: снизить потери тепла можно многими способами, увеличить же теплоотдачу гораздо труднее. Основной путь для этого – испарение воды из организма. Однако в местах, где часто наблюдается высокая (более 35 оС) температура воздуха, обычно имеет место и дефицит влаги.)

13*. Объясните, почему у поверхности водоемов живут растения преимущественно зеленой окраски, а на больших морских глубинах – красной.
(Ответ: на глубину в несколько десятков и сотен метров проникают только коротковолновые лучи: синие и фиолетовые. Для их поглощения (с последующей передачей энергии молекулам хлорофилла) у водорослей имеется значительное количество красных и желтых пигментов. Они маскируют зеленый цвет хлорофилла, и растения выглядят красными.)

Основные среды жизни

1. Самые быстродвигающиеся животные живут в среде:

а) наземно-воздушной;
б) подземной (почва);
в) водной;
г) в живых организмах.

2. Назовите самое крупное животное, которое когда-либо существовало (и существует ныне) на Земле. В какой среде оно обитает? Почему в других средах обитания возникнуть и существовать такие крупные животные не могут?
(Ответ: синий кит. В водной среде выталкивающая (архимедова) сила позволяет значительно компенсировать силу тяготения.)

3. Объясните, почему в давние времена воины определяли приближение вражеской конницы, приложив ухо к земле.
(Ответ: проводимость звука в плотной среде (почва, земля) выше, чем в воздушной.)

4. Ученые-ихтиологи сталкиваются с серьезными проблемами при сохранении глубоководных рыб для музеев. Поднятые на палубу корабля, они в буквальном смысле слова взрываются. Объясните, почему это происходит.
(Ответ: на больших океанских глубинах создается колоссальное давление. Чтобы не быть раздавленными, организмы, живущие в этих условиях, должны иметь такое же давление внутри своего организма. При быстром поднятии на поверхность океана они оказываются «раздавленными изнутри». )

5. Объясните, почему глубоководные рыбы имеют либо редуцированные, либо гипертрофированные (увеличенные) глаза.
(Ответ: на большие глубины проникает очень мало света. В этих условиях зрительный анализатор должен быть либо очень чувствительным, либо он становится ненужным – тогда зрение компенсируется за счет других органов чувств: обоняния, осязания и др.)

6. Если смешать воду, песок, неорганические и органические удобрения, будет ли эта смесь почвой?
(Ответ: нет, т.к. почва должна иметь определенную структуру и в ее состав должны входить живые существа.)

7. Заполните пропуски, выбирая одно слово из пары в скобках.

(Ответ: не грозит, слабые, агрессивна, имеют, не имеют, не имеют, не имеют, большое.)

8*. В каких средах обитания животные имеют наиболее простое строение органа слуха (сравнивать необходимо близкородственные группы животных)? Почему? Доказывает ли это, что в этих средах животные плохо слышат?
(Ответ: в почве и воде. Это связано с тем, что проводимость звука в этих плотных средах наилучшая. Факт простой организации органов слуха этих животных не доказывает того, что они плохо слышат. Лучшее распространение звуковой волны в плотной среде способно компенсировать низкую организацию органов слуха.)

9. Объясните, почему постоянноводные млекопитающие (киты, дельфины) имеют гораздо более мощные теплоизоляционные покровы (подкожный жир), чем наземные звери, обитающие в суровых и холодных условиях. Для сравнения: температура соленой воды не опускается ниже –1,3 °С, а на поверхности суши она может падать до –70 °С.)
(Ответ: вода обладает значительно более высокой теплопроводностью и теплоемкостью, чем воздух. Теплый предмет в воде будет намного быстрее остывать (отдавать тепло), чем на воздухе.)

10*. Весной многие люди жгут пожухлую прошлогоднюю траву, обосновывая это тем, что свежая трава будет расти лучше. Экологи, напротив, утверждают, что это делать нельзя. Почему?
(Ответ: мнение о том, что после пала новая трава растет лучше, вызвано тем, что молодые проростки кажутся более дружными и зелеными на черном фоне пепелища, чем среди пожухлой травы. Однако это не более чем иллюзия. На самом деле во время пала многие побеги молодых растений обугливаются и их рост замедляется. В огне гибнут миллионы насекомых и других беспозвоночных, обитающих в подстилке и травянистом ярусе, уничтожаются кладки птиц, гнездящихся на земле. В норме органические вещества, составляющие пожухлую траву, разлагаются и постепенно переходят в почву. Во время пожара они сгорают и превращаются в газы, поступающие в атмосферу. Все это нарушает круговорот элементов в данной экосистеме, ее естественный баланс. Кроме того, сжигание прошлогодней травы регулярно приводит к пожарам: горят леса, деревянные постройки, столбы линий энергоснабжения и связи.)

Продолжение следует

*Задания повышенной сложности, имеющие познавательный и проблемный характер.

24.09.2017 статья

Как известно, экология - достаточно молодая наука, появившаяся как отдельная дисциплина на рубеже XIX и XX веков. Собственно, наукой её стали считать лишь в ближе к 60м годам XX века, когда состояние окружающей среды вызвало у людей серьёзное беспокойство. А вот предыстория экологии началась гораздо раньше: далеко не каждому известно, что, возможно, первым экологом на Земле был… Аристотель!

«История животных» Аристотеля - первый в мире учебник экологии

Трактат Аристотеля «История животных» стала первой попыткой систематизировать представителей животного мира в соответствии с их строением, средой обитания, способом размножения и т.д. В наше время некоторые названия, использованные философом, кажутся по-детски наивными. Например, Аристотель поделил животных на «кровяных» (собака, лошадь) и бескровных (сюда вошли насекомые). Однако не стоит недооценивать значение этого труда, состоящего из 10 книг, для становления современной науки экологии. На протяжении столетий, начиная с эпохи Средневековья и заканчивая XVIII веком, «История животных» использовалась как важнейший источник систематизированной информации о животных и природе.

Авторы Античного мира и тема экологии

Аристотель оказался не единственным среди своих современников, кого волновали вопросы экологии. В частности, Гиппократ (460 - 356 до н.э.), называемый отцом медицины, является автором множества трудов, посвящённых врачеванию и анатомии человека, а также темам, непосредственно связанным с экологией.

Говоря о произведениях, посвящённых изучению природы в те дни, нельзя не упомянуть и Гераклита, считающегося первооснователем диалектики. К сожалению, из всех произведений Гераклита, частично сохранился лишь труд «О природе», да и то в виде нескольких крошечных отрывков-цитат.

Сборник эпических произведений «Махабхарата», ставших одним из крупнейших литературных сборников Древней Индии, содержит сведения о повадках и особенностях более чем 50 животных, описанию которых придается не меньшее значение, чем текстам на богословскую, правовую и политическую тематики.

Теофраст Эрезийский (371 - 280 до н.э.), являющийся учеником Аристотеля, продолжил дело своего учителя по исследованию мира природы и посвятил немало времени изучению сортов и форм растений, а также их зависимости от условий существования. Результатом упорного многолетнего труда стали книги «История растений» и «Причины растений», сделавшие философа в глазах всего мира «отцом ботаники».

Средневековая наука экология

Интерес к экологии в Средние века заметно поутих в сравнении с Древним миром. Внимания общества, сосредоточенного на богословии, элементарно не хватало на изучение природы и её законов. Весь интерес к природе ограничивался изучением целебных свойств трав, а происходящее вокруг принято было считать промыслом Божиим и принимать как неизбежность.

Однако наблюдалось и проявление интереса к характеру природы в чужих, неизведанных странах. В XIII веке немалую роль в развитии экологии сыграли путешествия бесстрашного Марко Поло и его книга, написанная под впечатлением посещения невиданных в те времена далёких земель ― «Книга о разнообразии Мира».

Существенные изменения в плане интереса к экологии произошли лишь в XIII веке.

Альберт Великий (Альберт фон Больштедт)

Альберт Кельнский, возведённый в ранг святых в 1931 году, был в высшей степени примечательной личностью.

Родившийся в конце XII столетия, будущий философ примерно в 1212 году стал студентом Падуанского университета, где проявил недюжинные способности к естественным наукам, не пользующихся в то время особым успехом среди молодёжи.

Тщательно изучая труды Аристотеля, Альберт стал автором нескольких книг, в которых главное внимание уделялось основным положениям ботаники, законам жизнедеятельности растений. Именно он впервые подчёркивает взаимосвязь размножения растений с питанием и наличием «солнечного тепла», обращает особенное внимание на причины их зимнего «сна».

Венсант де Бове (1190 ―1264)

Доминиканский монах, живший во Франции в XIII, внёс свою лепту в развитие экологии как науки в виде огромной энциклопедии «Зерцало великое», одна из частей которой посвящена естественным наукам ― астрономии, алхимии, биологии ― и названа «Зерцало природное».

В качестве примера трудов, направленных на изучение природы в Средние века, можно привести также и «Поучение Владимира Мономаха», получившее распространение в XI веке, и произведение доминиканского монаха Иоанна Сиенского «О поучениях и сходствах вещей», написанное в начале XIV века.

Однако следует заметить, что отношение к природе в те времена было исключительно потребительским, и основной целью исследований являлся поиск путей обогащения и максимального использования природных ресурсов наряду с приложением минимальных усилий.

Экологическая наука эпохи Возрождения

В этот период наблюдается перелом во всех сферах жизни человека ― от выхода экономических отношений на более высокий уровень до стремительного и разностороннего развития наук.

Предпосылками подобных метаморфоз послужили политические процессы, происходящие в социуме XIV - начала XVII веков: становление буржуазного общества заставило его членов по-новому взглянуть на природу и собственно на человека как её неотъемлемую часть.

Пришла пора систематизировать стихийно копившиеся на протяжении веков знания и разделить их на самостоятельные отрасли, не смешивая воедино открытия из области физики, географии, химии и ботаники. Черты биологии как науки начали чётко прорисовываться в общественном сознании.

Конечно же, науки тех веков были далеки от экологии в современном понимании этого слова, но нельзя не согласиться, что в сравнении со Средневековьем, это был прорыв…

Имена, вошедшие в историю экологии Реннесанса

Если развитие экологии как науки в Средние века было сопряжено с накоплением знаний, то вполне естественным является то, что основной особенностью периода Возрождения стала систематизация и анализ имеющихся данных.

Первыми систематиками стали:

• Андреа Цезальпин или Чезальпино (1519-1603), открывший период искусственных систем в ботанике и систематизировавший растения согласно строению их семян, цветков и плодов, опираясь на труды Аристотеля;
• Джон Рей (1623-1705), создавший научное естественноисторическое общество в Англии, автор книги «Catalogue de la flore de Cambridge» и других научных сочинений, посвященных ботанике;
• Жозеф Питтон де Турнефор (1656- 1708) ― член Парижской академии наук, создавший оригинальную классификацию растений на основании строения венчика цветка.

Можно назвать ещё множество имён, чья деятельность была объединена одной общей идеей: состояние и обилие растений непосредственно зависит от условий их произрастания, качества почвы, погодных условий и прочих факторов.

Первые экологические эксперименты

Проведение первого в истории человечества эксперимента экологической направленности стало своеобразным предвестником появления экологии как науки. Роберт Бойль (1627- 1691) ― известный английский химик ― доказал посредством эксперимента влияние атмосферного давления на животных.

Интересно, что эксперименты, связанные с растениями, начали проводиться гораздо раньше, чем с животными.

Экология и путешествия

Немалый вклад в развитие экологии сделали и путешественники XVII-XVIII веков, обращавшие внимание на образ жизни животных в разных странах, миграции и межвидовые взаимоотношения, проводя параллели и делая логические заключения о зависимости этих фактов от условий обитания.

Среди них ― Антони ван Левенгук, натуралист из Нидерландов. Французский биолог Жорж-Луи Лекле́рк, граф де Бюффо́н, чьи работы стали основой учения Дарвина и Ламарка.

Наука и сплетни

Путь становления экологии нельзя назвать гладким и планомерным ― бытовавшие в мире средневековые нелепицы продолжали провозглашаться в качестве научных аксиом.

К примеру, идея самопроизвольного зарождения жизни на Земле, господствовавшая в обществе, была наголову разбита итальянским биологом Франческо Реди ещё в конце XVII столетия, но продолжала существовать вплоть до XIX века.

Учёные мужи свято верили, что птицы и насекомые могут зарождаться из веток деревьев, а выращивание гомункулуса (человекоподобного существа) в колбе считалось вполне реальной задачей, хотя и противозаконной. Для создания мыши предположительно требовался человеческий пот, поэтому на роль лучшего материала для таких целей претендовала грязная рубашка.

Становление экологии в России

Российские натуралисты XVIII века, как и географы, уделяли серьёзное внимание взаимосвязи растительного и животного мира с климатом. Самые известные имена ученых, посвятивших этому вопросу свои труды, ― это И. И. Лепёхин и С.П. Крашенников, М. Ломоносов и С. Паллас.

Симон Паллас (1767 – 1810)

Настоящим шедевром стал труд Петера Симона Палласа, немецкого учёного, пребывавшего на русской службе, под названием «Зоография». Книга содержала подробное описание 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, включая их экологию и даже экономическое значение, которое они представлялидля страны. В ней Паллас особое внимание уделяет миграциям и развивает идею расселения животных по территории России с целью увеличения популяций. Благодаря этому труду Паллас заслуженно считается основателем зоогеографии.

Михаил Ломоносов (1711 – ­1765)

Известный российский учёный придавал большое значение влиянию окружающей среды на живые организмы и предпринимал попытки выяснить особенности существования древних моллюсков и насекомых, изучая их останки. Его труд «Слово о слоях земных» стало одним из первых трактатов, посвящённых вопросам геологии.

Рождение современной экологии

Если ранее экология как наука находилась на стадии зарождения, проявляясь в смежных формах ботанической географии, зоогеографии и т.д., то XIX век может по праву считаться веком появления науки экологии как биологической дисциплины.

Теория естественного отбора, идея которой принадлежит одновременно нескольким учёным (Ч. Дарвин, А. Уоллес, Э. Блайт, В. Уэллс, П. Мэтью), как и труды датского ботаника и первого эколога Йоха́ннеса Эуге́ниуса Ва́рминга, стали основой новой науки.

В конце века (1896г.) была выпущена первая книга на тему экологии, где в названии употреблялся экологический термин: «Экологическая география растений». Автор книги ― Й.Э. Варминг – создал концепцию экологии и впервые прочитал курс экологии в университете, за что обрёл заслуженное имя основателя этой науки, существовавшей первое время в форме раздела биологии

Автором самого термина «экология» является Эрнст Генрих Геккель ― естествоиспытатель и философ, живший в Германии в конце XIX― начале XX века. Кроме этого названия новой науки, Геккелю принадлежат такие термины как «питекантроп», «онтогенез» и «филогенез».

Первоначальное значение термина заметно отличалось от современного понимания этого слова. Геккель видел экологию как «…науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все условия существования» (Э. Геккель, «Всеобщая морфология организмов»).Таким образом, предназначение экологии учёный видел в изучении взаимоотношений отдельных видов, что соответствует современному пониманию аутэкологии.

Трансформация смысла, вкладываемого в термин, происходила постепенно, по мере того, как перед человечеством вставали вопросы охраны окружающей среды.

Самостоятельной наукой экология стала лишь в первой половине XX века, когда человечество вплотную подошло к вопросу необходимости охраны природы и окружающей среды. Только к середине века опыт, кропотливо накопленный на протяжении веков человечеством, был собран воедино, как мельчайшие фрагменты сложной мозаики, чтобы дать жизнь науке, чьей целью является сохранение жизни всей планеты.

Святослав Горбунов Помнится, когда я был студентом первого курса, весьма уважаемый нами (до сих пор) преподаватель физики без тени сомнения внушал нам, что такой предмет, как экология, наукой являться не может, поскольку не порождает принципиально нового знания. Надо сказать, с ним было весьма трудно не согласиться. Ведь та метаморфоза, которая, к несчастью, произошла с этим многострадальным названием, к настоящему времени привела к полной неразберихе и смешению самых разных понятий. Если сегодня спросить человека на улице о том, как он представляет себе образ эколога и то, чем, собственно, занимается экология (и что это такое вообще), то можно получить массу самых разных и порой удивительных ответов. Кто-то скажет, что эталон эколога — это «зеленый активист», забравшийся в очередной раз на мост или приковавший себя к столетнему дубу, кто-то припомнит, что главной задачей экологии является поддержание должного качества окружающей нас среды: воды, воздуха и т. д. Многие перепутают экологию с состоянием окружающей среды, сказав, что та у нас совсем испортилась (такое я как-то раз услышал из уст профильного академика РАН, впрочем, скорее всего, он сказал это по недосмотру). Иногда даже встречаются столь интересные определения, как «экологические цвета» (в одежде) . И лишь ничтожно малая часть все-таки вспомнит, что экология — это наука, выросшая из недр биологии и являющаяся неотъемлемой ее частью. «Ctenophorae», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904) Именно как часть биологии экология воспринималась на протяжении большей части времени существования самого термина (а появился он впервые, как известно, с легкой руки Эрнста Геккеля в 1866 году). И лишь во второй половине XX века название благородной, но весьма узкой области знания, занимающейся, как определял еще сам Геккель, изучением «взаимоотношений организмов с окружающей их внешней средой» , стало непоправимо размываться. Да так, что позднее пришлось даже отдельно оговаривать, что́ все-таки мы понимаем теперь под этим термином. Можно долго дискутировать, является ли современная экология «сложной», «развитой» или даже «междисциплинарной» наукой, однако важно отметить тот факт, что большинство приверженцев «старой школы» определяют экологию как отрасль биологического знания, занимающуюся изучением надорганизменных живых систем . Ни больше ни меньше. А уж каковы по масштабам эти системы — популяции ли, сообщества или даже вся биосфера как глобальная экологическая система, покрывающая весь земной шар, — это уже дело десятое . Отчего же произошла эта путаница? И почему само понятие «экология» оказалось для наших современников столь размытым?

В моем представлении это связано прежде всего с лингвистическим казусом. Всё дело в том, что, например, в английском существуют сразу два понятия, которые у нас традиционно именуются экологией. Прежде всего это непосредственно экология как биологическая наука — Ecology . Но, кроме того, существует и такое понятие, как Environmental sciences — науки, занимающиеся изучением окружающей среды и ее состояния.

Для того, чтобы прочувствовать эту разницу, я в свое время предложил студентам небольшой практический эксперимент: попросил их воспользоваться одной из крупнейших наукометрических баз данных, хранящих информацию о современных высокорейтинговых научных журналах, SJR (SCImago Journal and Сountry Rank). Предлагалось проанализировать содержание наиболее значимых журналов, отнесенных составителями базы данных к областям Ecology и Environmental sciences . При этом можно было ограничиться изданиями, входящими лишь в категорию Q1.

Даже беглый обзор содержания журналов соответствующих категорий позволял сформировать определенное представление о разнице двух этих понятий.

Получается, что в английском понятие «экология» по большей части не выходит за границы биологии. В русском же языке произошла метаморфоза, в результате которой в сферу экологии включили еще и изучение состояния окружающей среды (намек на окружающую среду ведь присутствует еще в геккелевском определении). В самом деле, не называть же соответствующую область неблагозвучным калькированным понятием «энвайронметальное знание»! С таким словечком можно, как говорится, и язык сломать — попробуйте произнести его раза четыре. С «экологией"-то куда проще. В итоге получилось то самое смешение и разрастание понятия «экология», о котором мы говорили в самом начале.

Хорошо это или плохо? Конечно, большинство экологов (в классическом понимании экологии как биологической науки) придерживается мнения, что подобное размывание крайне негативно сказывается на имидже их специальности. Однако пытаться менять сложившуюся практику народного употребления термина — всё равно что сражаться с ветряными мельницами. Разве что полезно помнить: не всё, что на сегодняшний день называется экологией, на самом деле ей и является . В наиболее частом случае дело лишь в терминологии (см. выше). В конце концов, науки об окружающей среде — Environmental sciences — тоже стали важнейшей частью современного научного знания: тут и изменения климата, и «чистые технологии», и химия окружающей среды, и многое другое, действительно важное и полезное. Есть даже место для таких глобальных идей, как «устойчивое развитие» (вот уж где разгул для междисциплинарности!). Впрочем, это уже совсем другая история.

Но все-таки что представляет из себя та самая «классическая» экология, ведущая свою родословную со славных ученых мужей XIX столетия? Отвечая на вопрос преподавателя физики, который был вынесен в самое начало статьи, я придерживаюсь мнения, что экология — это наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их внешней средой, где в широком смысле учитываются все условия их существования . В конце концов, экологией занимался еще сам Чарлз Дарвин (изучая, например, взаимоотношения между растениями и опылителями или разбирая вопрос о возможности совместного сосуществования близких форм живых организмов в «Происхождении видов…») , правда, самого термина тогда еще не существовало. В свое время к формированию корпуса классической экологии напрямую были причастны столь известные ученые и естествоиспытатели, как Александр фон Гумбольдт, Юстус Либих, Юлиус Майер, Герман Гельмгольц, Карл Мёбиус, Вильгельм Пфеффер, Фридрих Даль, Фредерик Клементс, Чарлз Элтон, Артур Тэнсли, Виктор Шелфорд, Джозеф Гриннелл, Джордж Хатчинсон и многие другие. Огромный вклад в развитие экологии внесли и наши соотечественники: Карл Францевич Рулье, Николай Алексеевич Северцов, Климент Аркадьевич Тимирязев, Владимир Николаевич Сукачёв, Владимир Владимирович Станчинский, Даниил Николаевич Кашкаров, Георгий Францевич Гаузе, Николай Павлович Наумов. Многих из вышеназванных можно назвать скорее естествоиспытателями, но все они интересовались тем, как именно функционирует мир в его живом надорганизменном проявлении. Это подтверждает и замечательная красота концепций, которые на протяжении долгого времени складывались внутри экологии: идея о структуре и направленности потока вещества и энергии в живых системах, концепции пределов толерантности и экологической ниши, биологического сигнального поля и смены сообществ во времени, понятия экосистемы и др. (подробнее см. Никольский А. А. (М.: ГЕОС, 2014)). Приумножением этих удивительных знаний об окружающем мире занимаются экологи и сегодня. Достаточно лишь поинтересоваться, что происходит в полях и в лабораториях. А интересного там немало!

SJR. Subject category «Environmental Sciences (miscellaneous)»: www.scimagojr.com/journalrank.php?area=0&category=2301&country=all&year=2014&order=sjr&min=0&min_type=cd . В более общем виде SJR. Subject area «Environmental Science»: www.scimagojr.com/journalrank.php?category=0&area=2300&year=2014&country=&order=sjr&min=0&min_type=cd (туда, впрочем, входят и журналы из категории («category»): Ecology).

Несколько расширенное геккелевское определение «экологии».

В первом из приведенных примеров Дарвин, по сути, рассматривает механизмы коэволюции и коадаптации. Таковы, например, его работы «Опыление орхидей насекомыми» («On the various contrivances by which British аnd foreign orchids are fertilized by insects», 1862) и др. Изложение Дарвином основ взаимоотношений близких форм организмов в «Происхождении видов» предвосхищает формулировку экологического принципа конкурентного исключения Лотки — Вольтерры — Гаузе. Таким образом, не используя в своих трудах термина «экология», Дарвин по праву может считаться выдающимся экологом-эволюционистом (подробнее об этом см. в кн. проф. А. А. Никольского «Великие идеи великих экологов: история ключевых концепций в экологии». М.: ГЕОС, 2014).