Помимо школы И. П. Павлова, успешно развивающей условно- рефлекторную теорию и в наше время, в физиологии существует целый ряд других направлений. Так, например, хорошо известна физиологическая школа ученика И. П. Павлова академика П. К. Анохина (1898–1974), обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности организма – теорию функциональных систем .

Среди многих проблем, разработкой которых занимались П. К. Анохин и его ученики, важное место занимал вопрос о системной работе ЦНС в условиях формирования ответа организма на внешние раздражители. Экспериментальные данные, полученные в условно-рефлекторных экспериментах, при параллельной регистрации суммарной электрической активности ряда структур мозга и активности отдельных нейронов позволили сформулировать концепцию функциональной системы. Еще в 1937 г. П. К. Анохин дал этому понятию следующее определение: "группа нервных образований с соответствующими рабочими органами на периферии, которые выполняют специфическую и четко определенную функцию" . В дальнейших исследованиях понятие функциональной системы претерпело определенные, однако не принципиальные изменения. Одним из первых в отечественной и мировой физиологии Анохин привлек внимание к феномену обратной афферентации, который в дальнейшем стал известен как принцип отрицательной обратной связи (этот же принцип представляет собой краеугольное понятие кибернетики). Важным этапом развития взглядов П. К. Анохина было введение им представления о системогенезе, т.е. о закономерностях развития функциональных систем.

В концепции функциональной системы условный рефлекс рассматривается в качестве результата сложного многокомпонентного процесса. Ведущим системообразующим фактором считается достижение определенного "конечного" результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальный узловой механизм функциональной системы – афферентный синтез. Это комплекс физиологических процессов, состоящий из нескольких функциональных блоков – доминирующей мотивации, обстановочной афферентации (всей суммы внешней и внутренней стимуляции, получаемой мозгом в обстановке эксперимента), так называемой пусковой афферентации и памяти. В результате интеграции этих процессов происходит "принятие решения". Именно оно определяет конечный результат процесса: на основе афферентного синтеза выбирается один из множества вариантов ответа организма. Как следствие этого уменьшается число степеней свободы в действии функциональных систем других уровней и формируется программа действий. Параллельно с ней создается так называемый "акцептор результатов действия", т.е. нервная модель будущих (ожидаемых) результатов, некий идеальный образ. Возникающее на следующей стадии эфферентное возбуждение ведет к определенному действию и результату. Информация о параметрах результата через обратную связь (обратную афферентации)) воспринимается акцептором результатов действия для сопоставления с ранее сформированной ("идеальной") моделью. Если параметры результата не соответствуют предсуществующей модели, то возникает новое возбуждение, которое должно произвести соответствующую коррекцию. Акцептор результатов действия направляет активность организма вплоть до момента достижения желаемой цели.

Поведенческий акт может иметь разную степень сложности, а формируясь и осуществляясь в конкретных условиях, он не может не зависеть от них. В процессе научения животные усваивают новые формы поведения.

С точки зрения П. К. Анохина, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих стадий:

• афферентный синтез;
• принятие решения;
• акцептор результатов действия;
• эфферентный синтез;
• формирование самого действия;
• оценка достигнутого результата.

Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в ЦНС и дающих животному основание принять решение о возможном поведении. Во время этой стадии учитывается потребность организма в чем-либо, а также наличие возможных путей ее удовлетворения, имеющихся в памяти животного; воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация). Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение какой-либо потребности организма.

Доминирующая потребность активирует соответствующие отделы памяти, хранящие информацию о возможных путях удовлетворения данной потребности, а также активизирует двигательные системы организма, способствующие ее скорейшему удовлетворению. Кроме наличия соответствующей потребности, возможность осуществления поведенческого акта зависит также от условий, в которых приходится действовать животному. Факторы внешней среды, или обстановочная афферентация, влияют на проявление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для животного обстановке, не связанное с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. В результате взаимодействия информации о потребности, обстановке и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами или стимулами, т.е. пусковой афферентацией.

Пусковая афферентация привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата.

На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие – с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет – поведение возобновляется с изменениями, необходимыми для достижения цели.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции. Если параметры выполненного действия не соответствуют акцептору действия (поставленной цели), то возникает отрицательное эмоциональное состояние, создающее дополнительную мотивацию к продолжению действия, его повторению по скорректированной программе до тех пор, пока полученный результат не совпадет с поставленной целью (акцептором действия). Если же это совпадение произошло с первой попытки, то возникает положительная эмоция, прекращающая его.

Таким образом, наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворение ведущих биологических потребностей: голода, жажды, агрессии, половой потребности, родительской и т.п. Только при наличии биологически важной цели поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями, и возникает на основе опережающего отражения действительности – программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью является получение биологически полезного результата.

Теория функциональной системы П. К. Анохина расставляет акценты в решении вопроса о взаимодействии физиологических и психологических процессов и явлений. Она показывает, что те и другие играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое не может получить полного научного объяснения ни на основе только знания физиологии высшей нервной деятельности, ни на основе исключительно психологических представлений. Для многочисленных учеников и последователей П. К. Анохина теория функциональных систем служила и служит теоретической базой для формулировки определенных физиологических задач и для объяснения полученных в экспериментах результатов, однако ее прогностические возможности оказываются, как правило, невысокими, по-видимому, в связи с чрезвычайно общим характером исходных формулировок. Тем не менее концепция функциональной системы была и остается одним из принятых в отечественной науке подходов к рассмотрению механизмов целостного поведения.

• Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.

» Функциональная система Анохина

© В.А. Роменець, И.П. Маноха

Теория функциональных систем П.К. Анохина (1898-1974)

Идею функционализма (как единства интегративной активности мозга и организма) П.К. Анохин предложил в 1939 году. Она касалась основоположных проблем физиологии, психологии и кибернетики.

Принципы выдвинутой Анохиным теории функциональных систем были изложены следующим образом: можно констатировать наличие системоорганизующего фактора, определяющего образование кооперативных отношений между компонентами системы, которые содержат функционально полезный результат.

Такая кооперация становится возможной, если система перманентно выбирает «степени свободы» каждого системного компонента (речь может идти, например, о синаптической формации нейрона). Таким образом, обратная афферентация в результате производит реорганизованный эффект кооперативных отношений между системой компонентов, определенный специфический ключ механизмов (внутренняя архитектоника) не может построить для исследователя концептуальный мост от уровня интеграции до уровня тончайших механизмов мозговой систематической активности с молекулярным уровнем включительно.

Эти основополагающие механизмы функциональной системы обеспечивают непрерывную самоорганизацию и пластичную адаптацию в отношении к изменениям внешней среды. Были определены ключевые механизмы функциональной системы:

• афферентный синтез
• принятие решения;
• акцептор результатов действия;
• программа действия,
• результат действия;
• обратная афферентация, которая содержит все параметры результата;
• сравнение реальных результатов с теми, которые предвиделись заранее в акцепторе результатов действия.

Теория Анохина дает нам возможность изучать и оценивать сложные процессы в жизнедеятельности всего организма.

Таким образом, функциональная система состоит из определенного количества узловых механизмов, каждый из которых занимает свое место и имеет определенное специфическое назначение. Первый из них - афферентный синтез , в котором выделяют четыре обязательных компонента: доминирующую мотивацию, ситуационную и пусковую афферентацию, а также память. Взаимодействие этих компонентов приводит к процессу принятия решения.

Любое целенаправленное действие животного или человека происходит лишь при наличии соответствующей мотивации, формируется на основе потребности (физиологической, социальной и т.д.). Если нет такой мотивации, поведение не реализуется. Поэтому у сытого животного невозможно выработать пищеварительный условный рефлекс, поскольку нет мотивации голода. Соответственно, для формирования целенаправленного поведения необходима соответствующая актуализация (возбуждение) определенных нервных центров с одновременным подавлением других центров. То есть мотивация действия или поведения должна быть доминирующей.

Поведенческий акт в зависимости от окружающих условий может осуществляться по-разному, то есть ситуационная афферентация определяет характер действия.

Третий компонент афферентного синтеза - пусковая афферентация, то есть возбуждение, которое непосредственно вызывает поведенческую реакцию. Внешнее проявление условного рефлекса начинает разворачиваться только в момент включения соответствующего сигнала, выполняет роль пускового стимула. Именно поэтому возбуждение, возникающее при воздействии такого конкретного раздражителя, называется пусковой афферентацией .

Четвертым компонентом афферентного синтеза является память, то есть прошлый опыт человека или животного. Достичь одной и той же цели можно различными способами, поэтому память подсказывает характер реакции либо необходимую линию поведения индивида.

Но перед тем как будет принято решение, должна осуществиться обработка всех четырех компонентов афферентного синтеза, то есть их сравнение, взаимодействие. В основе афферентного синтеза лежит явление конвергенции (взаимодействия) возбуждений разной модальности на полимодальных нейронах мозга, которые способны отвечать возбуждением на несколько раздражителей, причем не только сенсорных (звуковых, зрительных, тактильных и др), но и биологически (и не только!) значимых (пищеварительных, болевых и т.д.).

Эти нейродинамические процессы обуславливают дифференцирование и оценку возможных результатов деятельности определенной функциональной системы до того, как будет принято решение о получении вполне определенного результата, то есть результата, который наиболее соответствует данной доминирующей мотивации в данной обстановке (ситуации).

Как утверждает Анохин, все эти разномодальные возбуждения происходят на одном нейроне, где и проходит обработка информации, то есть конвергенция возбуждений на нейроне является универсальным рабочим фактором его интегративной деятельности. В этом нейроне происходит сложная переработка и перекодирование информационной значимости всех многочисленных возмущений, поступивших в него, в одно-единственное аксонное возбуждение. Соответственно, это возбуждение, выходящее из нейрона, должно иметь очень сложное кодовое значение, то есть по своему информационному смыслу должно соответствовать интегративному состоянию целого нейрона.

Афферентный синтез и принятие решения предопределяют построение программы действий, то есть формируется специфический набор эфферентных импульсов, которые должны обеспечить периферийное действие, а затем и сообщение составляющих соответствующего результата, что является основной задачей поведенческого акта.

Одновременно с программой действий возникает еще один важный механизм функциональной системы - акцептор результата действия . Он представляет собой модель будущего результата действия, полученного в результате выполнения определенной поведенческой реакции, копию того эфферентного набора импульсов, который создан на основе принятого решения. Соответственно, одновременно с прохождением этого эфферентного образа импульсов к исполняющим органам копии должны формировать в мозгу модель (копию) будущего результата действия.

Если поведенческий акт выполнен неправильно или только частично, мозг получает эту информацию. От исполнительных органов к нему поступает обратная афферентация в виде разрядов афферентных импульсов, и эта обратная связь является необходимым компонентом любой функциональной системы.

Если параметры результата действия не отличаются от намеченных, то образец обратной афферентации совпадает с образцом акцептора результата действия, и действие завершается. Когда такого совпадения нет, возникает рассогласование акцептора результата действия с обратной афферентацией, что приводит к усилению ориентировочной реакции животного или человека, в результате чего снова запускается вся функциональная система и цикл повторяется до получения ожидаемых по программе результатов.

Теория опережающего отражения действительности - научный итог, осуществленный Анохиным с целью раскрытия характера жизненной активности организма. Внешние воздействия на организм (А, Б, В, Г, Д и т.д.), систематически повторяясь в течение определенного времени, вызывают в протоплазме живого существа определенный ряд химических реакций (а, б, в, г, д). Протоплазма получает возможность отражать в микроинтервалах времени своих химических реакций последовательность событий внешнего мира, которые по самой своей природе развертываются в макроинтервалах времени. Достаточно появления первого фактора (А), чтобы привести в активное состояние всю последовательность цепи химических реакций. Скорость химических реакций протоплазмы обеспечивает опережение организмом развертывания последовательных, многократно повторяющихся внешних воздействий. Это свойство Анохин расценивал как живой универсальный и единственно возможный путь приспособления организма к внешнему миру. Вся история животного мира показывает усовершенствование этой древнейшей закономерности, которую П.К. Анохин называет опережающим отражением действительности. Ряд воздействий среды приобретают при этом сигнальное значение, а цепи последовательных химических реакций, которые образовались на этой основе, предстают как временные связки.

Центральная нервная система рассматривается как субстрат высокой специализации, который развивался в виде аппарата максимального и скорейшего опережения последовательных и повторяющихся явлений внешнего мира. Безусловно то, что условный рефлекс в его сигнальной функции истолковывается как частный случай высокоспециализированных форм опережающего отражения действительности.

В целом теория функциональных систем является достаточно эффективной попыткой разносторонне и целостно представить поведенческий акт в совокупности физиологических механизмов, обеспечивающих поэтапное его развертывание от начального к конечному моменту.

Роменець В.А., Маноха И.П. История психологии XX века. - Киев, Лыбидь, 2003 .

Теория функциональных систем П К. Анохина

как основа поведения человека в реальных условиях жизни

В физиологии под поведением человека можно рассматривать целостную активность человека, направленную на удовлетворение биологических и социальных потребностей. Биологические потребности являются первичными, направленными на сохранение индивида и вида. Они определяют инстинктивное поведение. Социальные ПТР определяются интересами общества. Общая схема формирования взаимодействия нейронов и физиологических мех-мов организации поведения человека наиболее удачно сформулирована П.К. Анохиным и учениками в ТФС. Согласно ей, для сложных форм целенаправленного поведения характерно предварительное представление о цели, задачах и ожидаемом рез-те действия.

Термин система применяется для того, чтобы отметить собранность, организованность группы элементов и отграниченность ее от другой какой-то группы элементов. П.К. Анохин (1975), проанализировал разные варианты системного подхода и предположил, что одного взаимодействия элементов недостаточно для ограничения степеней свободы каждого элемента системы. Он ввел понятие о системообразующем факторе, который бы ограничивал степени свободы элементов системы, создавал упорядоченность в системе и был бы изоморфным для многих систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в разных ситуациях.

Результат – системообразующий фактор

В качестве детерминанты поведения Анохин рассматривал результат системы – это полезный приспособительный эффект, который достигал организм при реализации системы. Т.О. В качестве детерминанты поведения в ТФС рассматривается не прошлое событие, а результат- будущее. При анализе внешнего поведения особи мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение.

Для понимания приспособительной активности индивида нужно изучать не функции отдельных органов или структур мозга, а организацию целостных взаимоотношений организма и среды. При этом компоненты координируют свою активность для получения конкретного результата. Анохин ввел такое определение ФС: системой наз-ся такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата.

Для обеспечения такой формы деятельности ЦНС можно выделить несколько стадий(этапов) формирования соответствующих механизмов.

Афферентный синтез обратная связь

Пусковая афферентация память Акцептор результата

Обстановочная Принятие Эфферентное возбуждение

Афферентация решения

мотивация реакция

Параметры результата

Рецепторы результата

Афферентный синтез. Первым этапом является афферентный синтез. Это анализ входящей информации, состоящей из 4-х компонентов: биологическая мотивация, условия окружающей среды(обстановочная афферентация), память и пусковая афферентация (непосредственно стимул). Важнейшим побуждающим мотивом выступает мотивация, котрая формирует доминантный очаг возбуждения, к которому подключаются другие компоненты. При формировании первой стадии поведенческого акта большое значение имеет сенсорная информация - обстановочная и пусковая афферентация. Структурная основа этой фазы – лобная и теменная ассоциативные доли коры. Тут происходитконвергенция(схождение) нервных импульсов от различных структур ЦНС, обеспечивающих афферентный синтез. Здесь же имеется большое количество «нейронных ловушек», в которых продолжительное время циркулируют нервные импульсы. Эти процессы дополнительно усиливаются конвергенцией активирующих влияний подкорковых структур и особенно ее интегративных структур - РФ, лимбической системы, аминоспецифических систем мозга.

2-й этап – формирование программы действия. В результате взаимодействия указанных факторов афферентный(входящий) синтез формирует программу действия, состоящую из набора рефлекторных команд к исполнительным органам (мышцам, железам). Напрмер, для двигательных рефлексов исполнительные команды идут от пирамидных нейронов коры. Здсь важное значение имеет вытормаживание побочных вариантов поведения, которые могут помешать выполнению адекватной реакции.

3-й этап –акцептор результата действия. Наиболее существенным и спорным в этой гипотезе является допущение, что одновременно с указанными выше механизмами формируется, так называемый, «акцептор результата действия», то есть нейронная модель предполагаемого эффекта действия. В обеспечении этого механизма участвуют кольцевые взаимодействия нейронов, которые, например, при выполнении двигательных рефлексов получают импульсы от коллатералей пирамидного тракта, передабшего команды к исполнительным органам.

4-й этап – обратная связь в организации ФС. Параметры результата. Рецепторы результата. Значение обратных связей в организации ФС.

Выполнение команд (рефлексов) приводит к результату, параметры которого оцениваются рецепторами. Информация об этой оценке по каналам обратной связи поступает к акцептору результата действия. Если эффект совпадает с предварительной моделью результата, то рефлекторные реакции прекращаются – цель достигнута. Если же совпадения нет, то в программу действия вносятся коррективы – и эфферентное возбуждение приводит к продолжению действия. Так происходит до тех пор, пока не будет достигнуто совпадение результата с имеющейся моделью. Например, достижение tнормального значения. Указанные процессы обеспечиваются ассоциативными зонами коры, где есть нейронные ловушки, в которых хранится информация по тем же механизмам, как кратковременная память.

После выполнения соответствующего поведенческого акта вся цепь нейронов ФС распадается. Если в течение нескольких повторений достигнуть рез-та не удается, то включается лимбическая система, которая повышает активность и взаимодействие различных отделов мозга. Но если и тогда не удается получить результат, то могут проявиться отрицательные эмоции. Принципиально, по такой же схеме могут формироваться не только сложные программы поведения, но и более простые функции организма. Например, терморегуляция при разных условиях жизнедеятельности. Центр терморегуляции в ГПТ. Т.О. место формирования в ЦНС акцептора рез-та действия определяется самой выполняемой функцией. Другой пример, при выполнении сложных движений такой акцептор образуется в корковом отделе двигательного анализатора.

Функциональные системы лежат в основе саморегуляторных приспособлений организма. Для саморегулирующихся систем характерны следующие особенности:

Достигаемый приспособительный эффект жизненно необходим для организма. Жизненно важные константы (конц.глюкозы, солевой состав и др.) заложены генотипически. Есть жесткие(осмотич.давление) и пластичные (кров.давление) ФС.

Саморегуляция – циклический фазовый процесс, имеющий конкретные структуры и механизмы, образующие ФС. Все саморегуляторные приспособления диктуются фактом отклонения конечного приспособительного эффекта или несоответствия силы входного возмущающего сигнала потребностям системы.

Одним из обязательных условий саморегуляции является информация о конечном приспособительном эффекте в ЦНС, так же как и нивелирование нежелательных ил чрезмерных влияний на входе системы.

Размер ФС может быть различным, в зависимости от сложности регулируемого поведения или функции. Например, регуляция сахара в крови осуществляется на основе внутренних аппаратов и механизмов.

Другая ФС с обширным фактором внешних факторов – количество питат.в-в в кровяном русле зависит от многих параметров и непрерывно колеблется. Рецепторный аппарат этой пластичной константы находится в латеральном ГПТ. Снижение конц. в-в возбуждает глюкозочувствит. нейроны, возбуждается центр голода, возникает чувство голода – организуются поведенческие акты - пищевое поведение.

5. В случае экстремального воздействия на организм саморегулирующиеся системы формируют защитно-приспособительные реакции и сохраняют постоянство внутренней среды. Сила максимально возможного защитного приспособления должна быть больше, чем выраженность максимально возможного отклонения данного приспособительного конечного эффекта от константного уровня. Например, как бы ни высоко было кровян. Давление, снижающие его факторы должны быть сильнее, чем факторы, повышающие его. В норме кров. Давление держится на определенном уровне.

Функциональная система П.К. Анохина - это схематичная модель основных блоков мозга, обеспечивающих целенаправленное поведение, т.е. поведение, направленное на достижение определённой цели. Она отражает более сложный нервный механизм, обеспечивающий поведение, по сравнению с рефлекторными дугами.

Функциональная система П.К. Анохина

Для того чтобы легче было запомнить эту схему, я её несколько модифицировал по сравнению с той схемой, которая даётся в учебниках по физиологии.

Итак, запоминаем функциональную систему П.К. Анохина:

• три входа
• три блока
• три этажа в каждом блоки
• три явления на выходе
• три нововведения (АРД, обратная афферентация, параметры результата).

Внутренняя афферентация

Потребность, т.е. недостаток чего-то в организме, порождает внутреннюю афферентацию.

Внутренняя афферентация - это сенсорный (афферентный) поток импульсов от интерорецепторов, расположенных во внутренних органах, мышцах, кровеносных сосудах. Интерорецепторы (или интероцепторы) реагируют на изменения во внутренней среде организма.

В блоке мотивации во главе с миндалиной мозга из множества текущих потребностей выбирается только одна наиболее биологически значимая потребность. На её основе формируется поток мотивационного возбуждения.

Добавим к схеме П.К. Анохина представления Ю. Конорского о драйв-рефлексах. Тогда получится, что поток мотивационного возбуждения передается в систему драйв-рефлексов. Драйв - это подготовительное поведение для повышения вероятности исполнительного рефлекса.
В результате драйва организм оказывается в таком месте, или создаёт такую ситуацию, где повышена вероятность нахождения пускового раздражителя и реализации исполнительного поведения, которое даёт желаемый результат и удовлетворяет потребность.

Акцептор результата действия (АРД) = планировщик, активатор, компаратор (сравнитель) и завершатель.

• Планирует ожидаемый результат, точнее - его воспринимаемые параметры.
• Активирует программу действий для достижения этого результата.
• Сравнивает полученные параметры с ожидаемыми.
• Завершает деятельность функциональной системы при совпадении полученных параметров результата с ожидаемыми.

Множество исследований в области искусственного интеллекта сталкиваются с проблемой отсутствия на сегодняшний момент какой-либо мощной теории сознания и мозговой активности. Фактически мы обладаем достаточно скудными знаниями о том каким образом мозг обучается и достигает адаптивного результата. Однако, на данный момент происходит заметное увеличение взаимовлияния области искусственного интеллекта и нейробиологии. По результатам математического моделирования мозговой активности ставятся новые цели для экспериментов в области нейробиологии и психофизиологии, а экспериментальные данные биологов в свою очередь во многом влияют на вектор развития ИИ.

Исходя из вышесказанного становится ясно, что для будущего успешного развития бионического ИИ необходимо плотное сотрудничество математиков и нейробиологов, которое в итоге будет плодотворным для обеих областей. Для этого в частности необходимо изучение современных успехов теоретической нейробиологии.

На данный момент существуют три наиболее проработанных и отчасти экспериментально проверенных теории строения сознания в области теоретической нейробиологии: теория функциональных систем П.К. Анохина, теория селекции нейрональных групп (нейродарвинизм) Джеральда Эдельмана и теория глобальных информационных пространств Жана-Пьера Шанже (изначально сформулирована Бернардом Баарсом). Остальные теории либо являются модификациями названных, либо не подтверждены никакими экспериментальными данными. В данной статье речь пойдет о первой из этих теорий - Теории функциональных систем П.К. Анохина .

Парадигмы реактивности и активности

В первую очередь необходимо сказать о том, что при всем многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой группе в качестве основного методологического принципа, определяющего подход к исследованию закономерностей мозговой организации поведения и деятельности, рассматривается реактивность, во второй - активность (рис. 1).

Рис. 1. Две парадигмы нейрофизиологии - реактивность и активность

В соответствии с парадигмой реактивности за стимулом следует реакция – поведенческая у индивида, импульсная у нейрона. В последнем случае в качестве стимула рассматривается импульсация пресинаптического нейрона.

В соответствии с парадигмой активности действие завершается достижением результата и его оценкой. В схему включается модель будущего результата: для человека, например, контакт с объектом-целью .

Согласно реактивностному подходу, агент не должен проявлять активность в отсутствии стимулов. Напротив, при использовании парадигмы активности мы можем допустить случай, когда агенту не поступило никакого стимула из внешней среды, однако, согласно ожиданиям агента он должен был поступить. В этом случае агент будет действовать и обучаться для устранения рассогласования, чего не может бы быть в случае простейшего безусловного ответа агента на стимул из внешней среды.

Теория функциональных систем

В теории функциональных систем в качестве детерминанты поведения рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие - стимул, а будущее – результат . Функциональная система есть динамически складывающаяся широкая распределенная система из разнородных физиологических образований, все части которой содействуют получению определенного полезного результата . Именно опережающее значение результата и модель будущего, создаваемая мозгом, позволяет говорить не о реакции на стимулы из внешней среды, а о полноценном целеполагании.

Рис. 2. Общая архитектура функциональной системы
(ОА – обстановочная афферентация, ПА – пусковая афферентация)

Архитектура функциональной системы приведена на рис. 2. На схеме представлена последовательность действий при реализации одной функциональной системы. Вначале происходит афферентный синтез, который аккумулирует сигналы из внешней среды, память и мотивацию субъекта. На основе афферентного синтеза принимается решение, на основе которого формируется программа действий и акцептор результата действия – прогноз результативности совершаемого действия. После чего непосредственно совершается действие и снимаются физические параметры результата. Одной из самых важных частей данной архитектуры является обратная афферентация – обратная связь, которая позволяет судить об успешности того или много действия. Это непосредственно позволяет субъекту обучаться, так как сравнивая физические параметры полученного результата и предсказанного результата, можно оценивать результативность целенаправленного поведения. Причем небходимо отметить, что на выбор того или иного действия влияет очень много факторов, совокупность которых обрабатывается в процессе афферентного синтеза.

Такие функциональные системы вырабатываются в процессе эволюции и обучения в течение жизни . Если обобщать, то вся цель эволюции – это выработка функциональных систем, которые будут давать наилучший приспособительный эффект. Функциональные системы, вырабатываемые эволюцией, развиваются еще до рождения, когда нету прямого соприкосновения со средой, и обеспечивают первичный репертуар. Именно этот факт указывает на эволюционную природу этих явлений. Такие процессы получили общее название – первичный системогенез .

Системно-эволюционная теория, разработанная Швырковым В.Б. на основе теории функциональных систем, отвергала даже понятие «пускового стимула» и рассматривала поведенческий акт не изолировано, а как компоненту поведенческого континуума: последовательности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении его жизни (рис. 3) . Следующий акт в континууме реализуется после достижения и оценки результата предыдущего акта. Такая оценка – необходимая часть процессов организации следующего акта, которые, таким образом, могут быть рассмотрены как трансформационные или процессы перехода от одного акта к другому .

Рис. 3. Поведенчески-временной континуум

Из всего вышесказанного следует, что индивид, и даже отдельный нейрон, должны обладать способностью вырабатывать образ результата действия и возможностью оценивать результативность своего поведения. При выполнении этих условий поведение можно с уверенностью называть целенаправленным.

Однако, процессы системогенеза происходят в мозге не только в развитии (первичный системогенез), но и в течение жизни субъекта. Системогенез – это образование новых систем в процессе обучения. В рамках системно-селекционной концепции научения - формирование новой системы - рассматривается как формирование нового элемента индивидуального опыта в процессе научения. В основе формирования новых функциональных систем при научении лежит селекция нейронов из «резерва» (предположительно низко активных или «молчащих» клеток). Эти нейроны могут быть обозначены как преспециализированные клетки .

Селекция нейронов зависит от их индивидуальных свойств, т.е. от особенностей их метаболических «потребностей». Отобранные клетки становятся специализированными относительно вновь формируемой системы – системно-специализированными. Эта специализация нейронов относительно вновь формируемых систем постоянна. Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сформированным, «наслаиваясь» на них. Этот процесс называется вторичным системогенезом .

Следующие положения системно-эволюционной теории:
о наличии в мозге животных разных видов большого числа «молчащих» клеток;
об увеличении количества активных клеток при обучении;
о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными
что при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых,
согласуются с данными, полученными в работах ряда лабораторий .

Отдельно хотелось бы отметить, что согласно современным представлениям психофизиологии и системно-эволюционной теории количество и состав функциональных систем индивида определяется как процессами эволюционной адаптации, которые отражаются в геноме, так и индивидуальным прижизненным обучением.

Теория функциональных систем успешно исследуется путем имитационного моделирования и на ее основе строятся различные модели управления адаптивным поведением .

Вместо заключения

Теория функциональных систем в свое время первой ввела понятие целенаправленности поведения за счет сравнения предсказания результата с фактическими его параметрами, а также обучение как способ устранения рассогласования организма со средой. Многие положения данной теории уже сейчас нуждаются в существенном пересмотре и адаптации с учетом новых экспериментальных данных. Однако на сегодняшний момент данная теория входит в число наиболее проработанных и биологически адекватных.

Хотелось бы еще раз отметить, что с моей точки зрения дальнейшее развития области ИИ невозможно без тесного сотрудничества с нейробиологами, без построения новых моделей на основе мощных теорий.

Список литературы

. Александров Ю.И. «Введение в системную психофизиологию». // Психология XXI века. М.: Пер Се, стр. 39-85 (2003).
. Александров Ю.И., Анохин К.В. и др. Нейрон. Обработка сигналов. Пластичность. Моделирование: Фундаментальное руководство. Тюмень: Издательство Тюменского Государственного Университета (2008).
. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина (1975).
. Анохин П.К. «Идеи и факты в разработке теории функциональных систем». // Психологический журнал. Т.5, стр. 107-118 (1984).
. Анохин П.К. «Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса». // Бюллетень экпериментальной биологии и медицины. № 8, т. 26 (1948).
. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию. Нейрональные основы психики. М.: Институт психологии РАН (1995).
. Александров Ю.И. Психофизиология: Учебник для вузов. 2-е изд. Спб.: Питер (2003).
. Александров Ю.И. «Научение и память: системная перспектива». // Вторые симоновские чтения. М.: Изд. РАН, стр. 3-51 (2004).
. Теория системогенеза. Под. ред. К.В.Судакова. М.: Горизонт (1997).
. Jog M.S., Kubota K, Connolly C.I., Hillegaart V., Graybiel A.M. «Bulding neural representations of habits». // Science. Vol. 286, pp. 1745-1749 (1999).
. Red"ko V.G., Anokhin K.V., Burtsev M.S., Manolov A.I., Mosalov O.P., Nepomnyashchikh V.A., Prokhorov D.V. «Project «Animat Brain»: Designing the Animat Control System on the Basis of the Functional Systems Theory» // Anticipatory Behavior in Adaptive Learning Systems. LNAI 4520, pp. 94-107 (2007).
. Red"ko V.G., Prokhorov D.V., Burtsev M.S. «Theory of Functional Systems, Adaptive Critics and Neural Networks» // Proceedings of IJCNN 2004. Pp. 1787-1792 (2004).