Скорость увеличения численности особей популяции. Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции. Смотреть что такое "Рост популяции" в других словарях

Скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным временем года и др., что должно учитываться при составлении моделей или их усовершенствовании.[ ...]

Скорость роста популяции - изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения - иммиграции и выселения - эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности - в результате смертности и эмиграции особей.[ ...]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ ...]

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.[ ...]

Поскольку популяция изменчива, нас интересует не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость можно определить, разделив величину изменения на период времени, за который оно произошло; скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту, с какой что-то изменяется во времени. За» означает «деленное на». Например, скорость роста популяции - это число организмов, на которое она увеличивается за некоторое время; ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде ДЛ /М где N - размер популяции (или другой существенный показатель), а t - время. Мгновенные скорости обозначают как йЫ1[ ...]

Параметры роста популяции жертвы (“Prey Growth Parameters”): г - Удельная мгновенная скорость роста популяции жертвы; значения г должны быть положительными и лежать в интервале от 0 до 5. По умолчанию г= 1.[ ...]

Мгновенную скорость йЫ/сИ, а также скорость с?М/(Мс?/) нельзя рассчитать непосредственно, лишь на основании подсчетов численности; необходимо также знать характер кривой роста популяции. Вычисляют мгновенную скорость с помощью уравнений, которые будут рассмотрены в разд. 7. Мы не можем подсоединить к популяции «спидометр» » определить ее мгновенную скорость, как в автомобиле. Разумеется, приближенный расчет можно было бы сделать, проводя переписи численности популяции через очень короткие промежутки времени. При этом мы, вероятно, установили бы, что по средней величине совершенно нельзя-судить о том, как изменяется скорость роста в последовательные моменты времени. В приведенном выше примере специфическая скорость роста вычислена по отношению,к величине популяции в начальный момент (50 простейших). Другими словами, на каждую из первоначальных 50 особей образовалось по 2 новые особи. При этом некоторые особ» могли бы разделиться дважды, тогда как другие совсем не разделились-бы, а часть особей вообще исчезла бы из популяции. Перепись численности в начальный и конечный моменты какого-то промежутка времени ничего не скажет нам о том, как же все это произошло на самом деле. Специфическая скорость роста может быть также выражена по отношению к средней величине популяции в течение данного периода времени. Пр» оценке годовой скорости роста популяций человека (в процентах) за основу обычно берут плотность в середине года. Так, скорость 1% в гол означает, что на каждые 100 человек популяции, имевшихся в середине-года, добавилось по одному новому индивидууму. Выражение скорости по отношению к числу имевшихся особей позволяет сравнивать скорости-роста популяций, сильно различающихся по величине, например населения небольшого и большого государства.[ ...]

Таким образом, скорость рождаемости, скорость смертности и скорость роста популяции могут быть средними и мгновенными. Далее по тексту подразумевается мгновенная скорость, однако слово «мгновенная» сознательно опущено, чтобы не перегружать текст.[ ...]

В этом уравнении скорость роста популяции зависит от ее численности в момент (t - Т), где Т- это время запаздывания (time lag) обратной связи, измеряемое числом поколений. Даже столь простая модель позволяет выявить основные эффекты запаздывания на динамику роста популяции.[ ...]

Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способность к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Идеальность» всех экологических факторов в исходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными.[ ...]

Обозначим численность популяции первого вида Ыи а численность второго - N2. Предельную плотность насыщения и максимальную врожденную скорость роста популяций обозначим соответственно Ки Кг, г и г2.[ ...]

Нужно подчеркнуть, что на скорость роста популяции и другие показатели оказывают сильное влияние сроки размножения. Давление отбора может приводить к возникновению различных адаптивных изменений в жизненном цикле; при этом может сдвинуться время начала размножения, но не изменится общее число потомков или же может измениться продукция или «размер кладки», но не будет затронуто время размножения. Эти и многие другие стороны динамики популяции можно выявить с помощью таблиц структуры популяции по продолжительности жизни особей.[ ...]

Вообще ’’эффект Олли”, т.е. увеличение скорости роста популяции при объединении отдельных особей во взаимодействующие группы (самым простым примером такого объединения служит возникновение репродуктивных пар) может приводить к возникновению нескольких нетривиальных положений равновесия. Переход популяции из одного состояния в другое может происходить как вследствие естественной эволюции системы, так и под действием случайных возмущений. Иногда с такими переходами связывают понятие ’’эластичности” сообщества. Точнее, система считается ’’эластичной”, если случайные воздействия не разрушают ее, а приводят в другое стационарное состояние. Среди равновесных точек системы могут встречаться как устойчивые, в окрестности которых система будет проводить большую часть времени, так и неустойчивые, которые связаны с границами областей притяжения устойчивых состояний.[ ...]

Ясно, что мгновенная удельная скорость роста популяции 6NIN6t максимальна (г = rmax) когда N = 0 и (К - N)tK = 1, и равна нулю при N = К и (К - N)IK= 0. Это означает, что популяция прекращает рост при достижении численности К, когда среда обитания оказывается полностью занятой.[ ...]

Модели зависимого от плотности роста, такие как логистическое уравнение, описывают процесс внутривидовой конкуренции, при котором по мере увеличения численности особей ресурсы становятся все более ограничивающим фактором, и удельная скорость роста популяции уменьшается. Модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926) построена на основе логистического уравнения и по существу несет в себе все его недостатки. Однако, несмотря на это, данная модель является наиболее простым и с исторической точки зрения очень важным способом анализа межводовой конкуренции. Она может помочь выявить основные факторы, определяющие исход конкурентного взаимодействия двух видов.[ ...]

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.[ ...]

Если г положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если г отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются Если Ы> К, скорость роста отрицательна. Если К > Ы, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к К = ЛГ, т.е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К = ЛГ, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными.[ ...]

Хотя для обозначения рождаемости и скорости роста популяции могут быть использованы одинаковые обозначения, эти две величины - отнюдь не одно и то же, потому что через АЫ в каждом случае обозначают разные величины. В случае рождаемости АЫп - число новых особей, прибавившихся к популяции. Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной. Что касается скорости роста популяции, то здесь ДМ - чистое увеличение или уменьшение популяции, которое является следствием не только рождаемости, но и смертности, выселения, вселения и т. д. Скорость роста популяции может быть отрицательной, нулевой или положительной, поскольку популяция может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться.[ ...]

При таких условиях неограниченного роста изменение численности популяции во времени выражается экспоненциальной кривой (рис. 12.5, А), описываемой уравнением Nt = N0 ■ е”, где Na-исходная численность Nt - численность в момент времени t, е - основание натуральных логарифмов1. Если численность отложить в логарифмическом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон которой в системе координат определяется величиной г (рис. 12.5, Б). Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции г нередко определяют как репродуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал (R. Chapman, 1928, 1931). Экспоненциальный рост популяции возможен лишь при условии неизменного, независимого от численности значения коэффициента г.[ ...]

Кроме того, программа вычисляет чистую скорость размножения (по уравнению 9), среднее когортное время генерации (по уравнению 10), приближенное (по уравнению 11) и точное (по уравнению 12) значения удельной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ ...]

Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (г=0) либо ее уменьшить, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и 1-образная кривая как бы останавливается и выполаживается, превращаясь в так называемую Б-образную кривую (рис. 3.3). В природе так и происходит - дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается 8-образной, или логистической кривой роста популяции.[ ...]

Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой - рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.[ ...]

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.[ ...]

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.[ ...]

Первые члены правых частей системы (9.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которце вызываются ограниченностью корма.[ ...]

Репродукционный (репродуктивный) потенциал способность популяции к увеличению численности, константа скорости роста популяции.[ ...]

В точках пересечения кривых выедания и пополнения чистая скорость роста популяции жертвы равна нулю (выедание равно пополнению). Каждая из этих точек характеризуется величинами плотности жертвы и хищника, и эти пары значений плотности, располагаясь на изоклине жертвы, характеризуют, таким образом, объединенные популяции. По этим точкам была построена изоклина для жертвы, приведенная на нижнем рисунке (и на рис. 10.7): ее форма характерна для самоограничивающей-ся популяции жертвы и приблизительно линейного функционального ответа. Стрелками на нижнем рисунке показано направление изменения численности жертвы.[ ...]

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.[ ...]

Конкуренция может привести к устойчивому равновесию.- Природные популяции нельзя охарактеризовать с помощью только одного параметра, такого, как предельная плотность насыщения.- Наибольшая скорость роста популяции наблюдается при промежуточных значениях плотности. Рост численности популяции при низкой плотности следует Б-образной кривой.[ ...]

Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях. Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам. Во-первых, максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц - 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях. Во-вторых, так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.[ ...]

Б-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.[ ...]

Кроме того, в верхнем поле каждого графика можно увидеть вычисленные моделью значения чистой скорости воспроизводства (RQ), среднего когортного времени генерации (G), а также точной (г) и приближенной (InR0/G) величины удельной мгновенной скорости роста популяции при данных начальных условиях.[ ...]

В верхней части экрана программа выводит величины исходных параметров, а также вычисленные значения скорости роста популяции (R), средней рождаемости (Л), доли популяций, вымерших к данному поколению (Fraction Extinct), и числа прошедших поколений (Generation).[ ...]

Первое и третье решения являются устойчивыми, второе - нет. В зависимости от начальных значений численности популяции, популяция либо вырождается (если начальная численность меньше п), либо при начальной численности, большей п, развивается и достигает максимального значения, равного к. На рис. 17.5 показаны зависимость численности популяции от времени и зависимость скорости роста популяции от численности популяции .[ ...]

Если пренебречь показателями иммиграции и эмиграции особей (их почти нет у растений), то можно оценить мгновенную скорость роста популяции, т. е. баланс между рождаемостью и численностью за единицу времени. У стабильных популяций мгновенная скорость равна нулю, у растущих - является положительным числом, у вымирающих - отрицательным.[ ...]

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса. Точка К - единственная точка на ИЧСР (это не чистая скорость роста популяции), в которой концентрация ресурса ие изменяется (скорости поглощения и возобновления равны и направлены в противоположные стороны). Более подробные объяснения см. в тексте.[ ...]

Ресурс может быть определен как вещество, организм или иной материальный объект, который потребляет, или иным образом использует организм, что приводит к росту удельной скорости роста его популяции при увеличении доступности ресурса. Если вид потребляет единственный ограниченный ресурс, его популяция может в конечном счете достигнуть равновесия, при котором скорость роста популяции равна скорости ее убыли, а скорость пополнения ресурса в среде равна скорости его потребления. В состоянии равновесия, когда 6NiN6t = 0 = 6Rf6t, прирост популяции равен ее убыли, а скорость поступления ресурса равна скорости его потребления. Это равновесие может быть достигнуто только при одной специфической концентрации ограниченного ресурса, обозначаемой как R . Таким образом, R - это концентрация ресурса, необходимая популяции вида для обеспечения прироста, уравновешивающего ее убыль. Одновременно это такая концентрация, до которой уровень ресурса может быть снижен потребляющей его популяцией при достижении равновесия.[ ...]

[ ...]

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность- полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.[ ...]

Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Стало быть, некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.[ ...]

С другой стороны, развитие - это постепенная дифференци-ровка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции (например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно. Однако это два совершенно отдельных процесса. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития. Быстрое развитие может быть выгодным, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции (гл. 4). С другой стороны, если организму в течение жизни приходится переживать период крайне неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т. е. стадия покоя или диапауза) (гл. 5).[ ...]

В противоположность этому два других австралийских эколога - Андреварта и Берч - смотрят на зависящие от плотности процессы в целом как на второстепенные и не играющие у некоторых видов никакой роли в определении численности популяций. В отличие от Николсона их работы в большей степени касались борьбы с насекомыми-вредителями в естественных условиях. Точка зрения Андреварты и Берча (Andrewartha, Birch, 1954) может быть кратко изложена следующим образом: «Численность животных в природной популяции ограничивается тремя способами: (а) недостатком материальных ресурсов, таких, как пища, места сооружения гнезд и т. д.; (б) недоступностью этих материальных ресурсов из-за ограниченных способностей животных расселяться и искать их; (в) ограниченным периодом времени, в течение которого величина г (скорость роста популяции) имеет положительное значение. Видимо, чаще всего встречается именно последний вариант, а реже всего - первый. Колебания величины г могут быть вызваны погодой, хищниками или любым другим компонентом среды, влияющим на скорость роста популяции».[ ...]

Тем не менее на рис. 6.8 во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая. Форма этой кривой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.

Численность популяции = Численность в начальный момент времени + (рождающие особи + иммиграция) – (гибнущие особи + эмиграция).

Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность + скорость эмиграции).

Аналогично, формула для смертности:

1. Скорость изменения численности популяции.

Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло.

Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде

V = DN / Dt,

где N - размер популяции (или другой показатель), t - время.

Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда DN = 50, Dt = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.

2. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Различают максимальную и экологическую рождаемость.

· Максимальная, или физиологическая рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.

· Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.

Рождаемость обычно выражают:

· в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени (dNn / dt ) - абсолютная рождаемость)

· числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (специфическая, удельная рождаемость ).

где DN n – прирост численности, N – размер популяции или только части, способной к размножению (число особей в начальный момент времени).

Удельная рождаемость необходима для сравнения популяций с разной численностью.

Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.

· Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях.

Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам.

1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью . Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях.

2. Так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.

Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости.

Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям.

За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность.

Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.

При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов.

Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.

3. Смертность.

Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.

Различают:

· специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию.

· экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).

Смертность выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции.

Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу.

Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.

Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей.

В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной.

Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы.

таблицы выживания

Целостное представление о смертности в популяциях дают таблицы выживания (один из методов статистического анализа популяций), в которых приводится возрастная структура по продолжительности жизни особей.

Различают следующие типы таблиц выживания:

1. Когортные (динамические). Прослеживается история существования только одной когорты особей (от момента появления до гибели всех ее особей). При этом когортой мы называем группу особей родившихся в течение определенного промежутка времени. Часто применяется для изучения популяций однолетних организмов (насекомых).

2. Статические таблицы выживания. Вместо наблюдения за отдельной когортой ведут наблюдение за возрастной группой. При этом расчитывается смертность во всех возрастных группах.

Сложность построения таких таблиц заключается в невозможности реконструкции численности особей разных возрастных групп, с момента их рождения.

Они могут содержать следующие графы:

· возраст (временные промежутки, стадии развития (для личинок));

· число особей доживших до начала возрастного интервала, n x ;

· доля особей доживших до возраста x , l x , ;

· число особей, погибших в каждом возрастном интервале (x) – (x+1), d x ;

· смертность в течение интервала x, q x ;

n x+1 =n x – d x

n 0 – число особей начального возраста.

Таблица выживания усоногого ракообразного Balanus grandula (по Connell, 1970)

Таблица выживания популяции рисового долгоносика

Середина возрастного интервала, недели	Удельное выживание, L x	Удельная рождаемость, число потомков на 1-у самку возраста Х, m x L x *m x
4,5	0,87	20,0	17,4
5,5	0,83	23,0	19,0
6,5	0,81	15,0	12,1
7,5	0,80	12,5	10,0
8,5	0,79	14,0	9,8
9,5	0,77	12,5	9,2
			R 0 =77,5

Зная показатели удельной рождаемости (m x) по таблице выживания можно определить

· чистую скорость размножения (воспроизводства), что составляет число потомков на каждую самку для всей популяции.

(в данном примере = 77,5 особей)

В стабильных условиях в природе величина R приблизительно = 1.

Если построить график зависимости l x от Х, то получим

· кривую выживания (по числу доживших до данного возраста организмов популяции).

Выделяют три типа кривых выживания:

· сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;

· сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится величиной постоянной, но достаточно высокой. Например, 1-й личиночный возраст у насекомых, при этом особи погибают в больших количествах, а гибель в последующих возрастных группах снижается.

· кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.

4. Типы кривых роста популяции

Экспоненциальная модель

Каждый вид стремится размножаться бесконечно (если его не сдерживают факторы среды).

Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна.

В таких благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту.

N 0	Количество особей в начальный момент времени
∆N	Изменение числа организмов
∆N / ∆t	Скорость роста (средняя скорость изменения числа организмов за определенное время)	25 / год
∆N / (N 0 ∆t)	Удельная скорость роста (в расчете на одну особь). При умножении на 100 получаем скорость роста в %.	25 / (50*1)=0.5 (или 50% в год)
r= dN / (Ndt)	Многновенная теоретическая скорость роста	0.5
dN / dt =rN	В данном уравнении подчеркивается, что скорость роста численности пропорциональна самой численности, а (r) - коэффициент пропорциональ-ности = 0,5 (в нашем случае)
dN/N=rdt	Интегрирование

N t =N 0 e rt	N 0 – численность в начальный момент времени N t – численность в момент времени t e = 2,7182 (Основание натуральных логарифмов)
lnN t =lnN 0 +rt	При логарифмировании
	Из уравнения ln n t = t - ln(N 0) можно вычислить скорость роста популяции в начальный момент времени или в любой момент вермени, если вместо t подставить (t1-t2), а вместо N и N0 – (N1 и N2). r = const

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d). Она может быть выражена в виде:

r = b - d.

Экспоненциальный закон роста численности популяций был впервые установлен Мальтусом. Экспоненциальный рост характерен:

1) в эксперименте;

2) при заселении новых местообитаний;

3) для интродуцированных видов в благоприятных условиях.

Уравнение J-образной кривой то же, что и при определении скорости роста. Разница состоит в том, что величина N имеет предел. Это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпает свои pecypcы (пища, жизненное пространство) или вмешается какой-либо друге фактор. После того как верхний предел N будет достигнут, плотность некоторое время может оставаться на этом уровне либо резко падать. Это характерно для природных популяций насекомых, водорослей и др.

· При определении стационарного и стабильного распределения возрастов специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции (r max).

· Часто этот показатель называют биотическим, или репроду ктивным, потенциалом (термин введен Р. Чепменом в 1928 г.).

· Разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста считают мерой сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.

Предположим, что популяция растет экспоненциально в течение времени равного длительности одного поколения (T). Тогда согласно уравнению кривой роста популяции мы получим:

N T =N 0 e rT

Отсюда следует, что N T /N 0 =e rT

Однако, N T /N 0 , не что иное как отношение численности особей в двух следующих друг за другом поколениях, то есть R 0 (смотри выше).

Таким образом, R 0 = e rT . Из данного уравнения мы можем получить величину (r), как специфическую скорость роста популяции:

r = ln R 0 / T

T – длительность поколения, которая определяется как промежуток между последовательными сменами генераций (от яйца до яйца).

логистическая функция:

· Смысл этой функции состоит в том, что через некоторое время рост численности замедляется. Она имеет вид S-образной кривой. Впервые была предложена как модель роста населения бельгийским исследователем Фэрхюльстом в 1938 г.

· В основе данной модели лежит предположение о линейном снижении скорости роста при увеличении численности. При этом скорость роста становится равной 0 при достижении некоторой максимальной численности.

Когда численность стабилизируется вдоль емкости среды k происходят колебания, определяющиеся биологическими свойствами организма (продолжительность жизни организма, которая в целом пропорциональна его размеру, хотя есть много исключений).

Это замедление, обусловливаемо сопротивлением среды, становится все более выраженным и в конечном итоге достигает определенной величины. Затем начинае поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста может быть выражен уравнением Ферхюльста-Пирла:

где К - константа, обозначающая верхний предел увеличения численности популяции, называемая верхней асимптотой для S-образно кривой.

Это уравнение отличается от экспоненциального тем, что содержит выражения (К - N) / К.

Это выражение представляет показатель, характеризующий сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, которая по мере приближения к пределу уменьшает скорость потенциальной репродукции.

Это уравнение отражает закон:скорость увеличения популяции равна максимально возможной скорости роста популяции, умноженной на степень реализации максимальной скорости.

Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции.

В простом, или идеальном, случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности популяции является линейным и его можно записать следующим образом:

r - скорость роста популяции или показатель потенциального роста,

N - величина популяции,

К - максимально возможная величина популяции;

е - основание натуральных логарифмов,

а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат,

t - время.

Величина К называется предельной допустимой нагрузкой на среду, или емкостью среды для данной популяции.

Следует отметить, что для описания изменений численности популяции существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в виде S-образных кривых. Это справедливо почти для любого уравнения, в котором увеличение отрицательных факторов находится в какой-либо зависимости от плотности популяции.

Выбор математической модели определяется задачами исследований и адекватностью модели для каждого определенного случая.

5. Кривые роста популяций. Представление о емкости местообитания.

В зависимости от характера роста численности популяций выделяют различные типы их роста. По форме кривых, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста, описываемых J-образной и S-образной кривыми. Эти два типа кривых могут модифицироваться различным образом (рис. 1).

Рис. 1. Кривые роста численности популяции (по Ю. Одуму, 1875)

А - J-образная, В - S-образная форма кривой роста численности популяции.

A 0 - вначале наблюдается неограниченный рост численности популяции;

А 1 - вначале наблюдается неограниченный рост численности, затем он прекращается и при благоприятных условиях вновь возобновляется, достигая прежней величины;

А 2 - наблюдается нелимитированный рост численности, затем он внезапно прекращается и дальше наблюдаются колебания на более низком уровне;

В 0 - происходит рост численности популяции по S-образной кривой, достигая К-уровня;

В 1 - вначале наблюдается медленный рост численности, затем скорость возрастает и достигает К-уровня;

В 2 - при достижении К-уровня наблюдаются небольшие отклонена от него;

В 3 - наблюдаются значительные отклонения от К-уровня.

Для сравнения экспериментальных данных с теоретической кривой следует убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, характеризуют воздействия, регулирующие плотность популяции.
Ситуации, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, могут иметь место в популяциях с простым жизненным циклом.
В более высокоорганизованных популяциях, со сложным биологическим циклом и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени.

Если среда не оказывает ограничивающего влияния, то специфическая скорость роста популяции для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна. В таких благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту. Она является экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитированной среде при специфических физических условиях:

dN / dt = rN; r = dN / (Ndt);

ln n t = rt - ln(N 0); n t = N 0 e rt ,

где N 0 - численность в нулевое время, n t - численность в момент времени t, e - основание натуральных логарифмов.

Из уравнения ln n t = t - ln(N 0) можно вычислить скорость роста популяции:

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d). Она может быть выражена в виде:

r = b - d.

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Следовательно, вид может характеризоваться величинами r в зависимости от структуры популяции. При определении стационарного и стабильного распределения возрастов специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции (r max). Часто этот показатель называют биотическим, или репродуктивным, потенциалом (термин введен Р. Чепменом в 1928 г.). Разность между биотическим потенциалом и фактической скоростью роста считают мерой сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.

Помимо приведенных, используют и другие уравнения роста популяции (Р.Уиттекер, 1980). При неограниченном росте численности популяции можно использовать геометрические и экспоненциальные формулы.

Геометрические формулы:

N 1 / N 0 = R - темп роста популяции за единицу времени;

N 1 = N 0 R t - плотность популяции через время t.

Экспоненциальные формулы:

dN / dt = Nn - скорость роста популяции;

Nt = N 0 e rt - плотность популяции через время t.Математический метод можно использовать и при описании неограниченного роста популяции. В случае ограниченного роста популяции скорость ее роста и плотность можно вычислять по следующим логистическим формулам:

- скорость роста;

где N - плотность популяции; N 0 - начальная плотность популяции; N 1 - плотность популяции через единицу времени роста популяции (t= 1); N t - плотность популяции через время t при постоянной скорости роста, К - емкость среды для максимальной плотности популяции, е - основание натурального логарифма. Величина К называется предельной допустимой нагрузкой на среду, или емкостью среды для данной популяции.

Типы роста популяций. Представление о емкости местообитания. В зависимости от характера роста численности популяций выделяют различные типы их роста. По форме кривых, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа роста, описываемых J-образной и S-образной кривыми. Эти два типа кривых могут модифицироваться различным образом (рис. 18).

Рис. 18. Кривые роста численности популяции (по Ю. Одуму, 1875)

А - J-образная, В - S-образная форма кривой роста численности популяции. A 0 - вначале наблюдается неограниченный рост численности популяции; а 1 - вначале наблюдается неограниченный рост численности, затем он прекращается и при благоприятных условиях вновь возобновляется, достигая прежней величины; А 2 - наблюдается нелимитированный рост численности, затем он внезапно прекращается и дальше наблюдаются колебания на более низком уровне; В 0 - происходит рост численности популяции по S-образной кривой, достигая К-уровня; В 2 - вначале наблюдается медленный рост численности, затем скорость возрастает и достигает К-уровня; В 1 - при достижении К-уровня наблюдаются небольшие отклонена от него; В 3 - наблюдаются значительные отклонения от К-уровня.

При J-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается, но затем, когда начинает действовать лимитирующий фактор, рост популяции внезапно прекращается. Такой тип роста может быть описан экспоненциальным уравнением:

Уравнение J-образной кривой то же, что и при определении скорости роста. Разница состоит в том, что величина N имеет предел. Это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпает свои pecypcы (пища, жизненное пространство) или вмешается какой-либо друге фактор. После того как верхний предел N будет достигнут, плотность некоторое время может оставаться на этом уровне либо резко падать. Это характерно для природных популяций насекомых, водорослей и др.

При логистической (S-образной) кривой роста популяции вначале увеличение численности идет очень медленно, затем быстрее, но потом под влиянием факторов сопротивления среды рост популяции постепенно замедляется. Это замедление, обусловливаемо сопротивлением среды, становится все более выраженным и в конечном итоге достигает определенной величины. Затем начинае поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста может быть выражен уравнением Ферхюльста-Пирла:

Характерная форма S-образной кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов по мере увеличения плотности популяции. Такой тип роста отличается от J-образного, при котором популяция начинает испытывать давление среды в конце роста.

где r - скорость роста популяции или показатель потенциального роста, N- величина популяции, К- максимально возможная величина популяции; е - основание натуральных логарифмов, а - константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат, t - время.

Это уравнение отличается от экспоненциального тем, что содержит выражения (К - N) / К, (r / K) N 2 или (1 - N) / К. Эти выражения представляют три показателя, характеризующих сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, которая по мере приближения к пределу уменьшает скорость потенциальной репродукции. Это уравнение отражает закон: скорость увеличения популяции равна максимально возможной скорости роста популяции, умноженной на степень реализации максимальной скорости.

Для сравнения экспериментальных данных с теоретической кривой следует убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, характеризуют воздействия, регулирующие плотность популяции. Ситуации, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, могут иметь место в популяциях с простым жизненным циклом. В более высокоорганизованных популяциях, со сложным биологическим циклом и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени.

Стратегии развития популяций. В зависимости от типа кривой роста численности популяции выделяют стратегию развития, определяемую такими свойствами, как скорость размножения, характер передачи энергии от одного поколения другому, колебания численности относительно равновесного значения, или К-уровня, скорость изменения численности, приспособленность вида к конкретной территории, размеры особей, продолжительность их жизни и т.д. (табл. 9).

Таблица 9. Характерные особенности r- и K-видов.

r-виды	К-виды
Размножаются быстро (высокая плодовитость, короткое время генерации), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое	Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции быстро увеличивается, если плотность падает
Энергия и вещество распределяются между многими потомками	Энергия и вещество концентрируются у немногих потомков, родители заботятся о потомстве
Размеры популяции некоторое время могут превышать К-уровень	Размеры популяции близки к равновесному значению, определяемому К-уровнем
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах, у животных может мигрировать каждое поколение	Расселяются медленно
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества	Размножение идет с относительно мапыми затратами энергии и вещества большая часть энергии и вещества расходуется на репродуктивный (вегетативный) рост
Малые размеры особей	Крупные размеры особей, у растений деревянистые стебли и большие корни
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытом грунте	Плохо приспособлены к росту на открытых местах
Местообитания сохраняются недолго	Местообитания устойчивы и сохраняются долго
Слабые конкуренты	Сильные конкуренты
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо	Хорошие защитные механизмы
Не становятся доминантами	Могут становиться доминантами
Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)	Менее устойчивы к изменениям ycловий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)

Для характеристики стратегии популяции используют символы r и К. Быстро размножающиеся виды с высоким значением r называются K-видами. К ним относятся типичные пионерные виды нарушенных местообитаний.

Виды с относительно низким значением г называются к-видами. Скорость их размножения в значительной степени зависит от плотности популяции и близка к равновесному значению, определяемому -уровнем. Эти виды характерны для поздних стадий развития сукцессии.

Следует отметить, что существует ряд промежуточных стратегий. Эти две стратегии популяций представляют два способа решения одной задачи - задачи выживания вида. Виды, относящиеся к г-стратегии, быстрее, чем виды, относящиеся к К-стратегии, заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних сукцессий (обнаженнaя горная порода, лесные вырубки, бывшие карьеры), так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны и в конечном итоге вытесняют виды с r-стратегией, которые могут перемещаться в другие нарушенные местообитания. Так как виды с r-стратегией обладают высоким репродукционным потенциалом, то это означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили бы поддерживающую емкость среды, что привело бы к гибели популяции. Для видов с r-стратегией характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции.

Популяция - это группа особей одного вида (или иные группы, в которых организмы могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство в данное время. Популяция обладает "биологическими особенностями", которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и "групповыми особенностями", которые служат уникальными характеристиками группы. К "биологическим особенностям" следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. К "групповым особенностям" относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы. Следовательно, популяционные признаки можно разделить на две категории:

1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории и тип роста. Эти признаки обычно выражаются в виде статистических функций и характеризуют группу как целое;

2) признаки, характеризующие общегенетические особенности популяции, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, т. е. способностью в течение длительного времени производить потомство.

Свойства популяционной группы. Плотность популяции.

Плотность популяции - это ее величина по отношению к единице пространства. Обычно ее определяют и выражают числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема (например, 200 деревьев на 1 га, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема). Подобно некоторым другим популяционным признакам, плотность популяции весьма изменчива. Однако эта изменчивость отнюдь не бесконечна; существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени. Так, на значительной площади леса может жить в среднем 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м 2 , но никогда не бывает 20000 птиц на 1 м 2 и всего 10 членистоногих на 1 га. Верхний предел плотности определяется потоком энергии в экосистеме (продуктивностью), трофическим уровнем, к которому относится организм, а также величиной и интенсивностью его метаболизма. Нижний предел не может быть так хорошо определен, но по крайней мере в стабильных экосистемах действуют гомеостатические механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах.

Динамика популяций. Скорость роста популяций.

Поскольку популяция изменчива, интерес представляет не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость роста популяции - это число организмов, на которое она изменяется за некоторое время; ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Если через N обозначить. Число организмов, а через t - время, то:

DN - изменение числа организмов;

DN/Dt - средняя скорость изменения числа организмов во времени (т.е. изменение их числа, деленное на время, это и есть скорость. роста); DN/(NDt) - средняя скорость изменения числа организмов во времени на организм (скорость роста, деленная либо на число организмов. имевшихся вначале, либо на среднее число организмов в данный период времени); часто эту величину называют специфической скоростью роста; ее целесообразно использовать в тех случаях, когда сравниваются популяции разных размеров; если умножить ее на 100 , получим скорость роста в процентах.

Мгновенные скорости обозначают как dN/dt.

dN/dt - скорость изменения числа организмов в зависимости от времени в определенный момент (теоретическая мгновенная скорость в определенное время) - наклон кривой роста популяции в любой ее точке;

dN/(Ndt) - скорость изменения числа организмов в зависимости от времени на одну особь в определенный момент.

Предположим, что популяция из 50 представителей простейших в некотором объеме воды увеличивается за счет деления. Примем, что через 1 ч она увеличилась до 150 особей. Тогда N (число особей вначале)= 50;

DN (изменение численности) = 100;

DN/Dt (средняя скорость изменения во времени) = 100 особей в час;

DN/(NDt) (средняя скорость изменения во времени на одну особь)= 2 в час на особь (т. е. увеличение за час на 200%).

Мгновенную скорость dN/dt, а также скорость dN/(Ndt) нельзя рассчитать непосредственно, лишь на основании подсчетов численности; необходимо также знать характер кривой роста популяции.

Рождаемость.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению. Она характеризует частоту появления новых особей любого организма независимо от того, "рождаются" ли они, "вылупляются", "отпочковываются", "возникают путем деления" и т. п. Термин экологическая, или реализуемая, рождаемость (или просто "рождаемость" без какого-либо определения) обозначает увеличение популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина изменяется в зависимости от размера и состава популяции и физических условий среды. Максимальная рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) - образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается только физиологическими); для данной популяции это величина постоянная.

Обычно рождаемость выражают в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей на время (DNn /Dt, абсолютная рождаемость), или же числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (), специфическая рождаемость). Рождаемость можно измерить и выразить различными способами. Если через DNn обозначить число особей, вновь образовавшихся в популяции, то:

DNn /Dt =B, или рождаемость;

DNn/(NDt)=b, или рождаемость на единицу популяции.

N может представлять всю популяцию или только ту ее часть, которая способна к размножению. Например, для высших организмов рождаемость обычно принято выражать в расчете на одну самку. В демографии рождаемость обычно выражают числом рождений на 1000 человек за год. Плодовитость определяют как среднее число оплодотворенных яиц, производимых за один цикл размножения или в течение всей жизни. Специфическую рождаемость можно определить как рождаемость, специфичную для разных возрастных групп популяции, или возрастную рождаемость.

Максимальная рождаемость - это теоретически возможный верхний предел, которого популяция или способная к размножению часть популяции могла бы достигнуть при идеальных условиях. Трудности, связанные с определением этого термина очевидны, но он представляет интерес по двум причинам.

1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реализуемой рождаемостью. Так, утверждение, что рождаемость в популяции мышей составляет 6 детенышей на самку в год, будет иметь больше смысла, если известен предел, до которого она могла бы увеличиться в менее лимитирующих условиях.

2. Являясь постоянной величиной, максимальная рождаемость может быть использована при выведении уравнений для определения и прогнозирования скоростей увеличения популяции.

Поскольку ценность понятия величины максимальной рождаемости состоит в том, что можно сравнивать с ней как с константой различные наблюдаемые величины рождаемости, использовать ее имеет смысл лишь в том случае, если известны условия, при которых она определяется, отсутствует лимитирующее влияние физических факторов, и размеры популяции, которые в свою очередь могут действовать как лимитирующий фактор, оптимальны.

Смертность.

Смертность характеризует гибель особей в популяции. В определенной степени это понятие является антитезой рождаемости. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей за определенный период), или же в виде специфической смертности - по отношению к числу особей, составляющих всю популяцию или ее часть. Экологическая, или реализуемая, смертность - гибель особей в данных условиях среды - величина, которая, подобно экологической рождаемости, не остается постоянной, а изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Существует некоторая теоретическая минимальная смертность - постоянная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Максимальная продолжительность жизни особей в этих оптимальных условиях равна их физиологической продолжительности жизни, которая в среднем обычно намного превышает экологическую продолжительность жизни. Как и в случае рождаемости, нужно знать и минимальную величину смертности (теоретическая константа), и фактическую, или экологическую, смертность (переменная величина); первая служит основой или мерой, которая позволяет производить сравнение. Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит гибель особей от "старости", поэтому некоторая минимальная смертность отмечается даже в самых благоприятных условиях, которые можно создать для организма; она будет определяться физиологической продолжительностью жизни особей. Разумеется, поскольку в природе в большинстве популяций средняя продолжительность жизни намного меньше, чем ее потенциальная продолжительность, фактическая величина смертности намного превышает минимальную. Однако в некоторых популяциях или в течение некоторых периодов смертность снижается до величины, которая в практических целях может рассматриваться как минимальная, что дает возможность определять ее в естественных условиях. Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьирует с возрастом; в связи с этим большой интерес представляет определение специфической смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволит установить силы, которые лежат в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции.

Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживание, поэтому целесообразно выражать смертность в виде величины, обратной выживанию. Если число погибших особей составляет М, то выживание равно 1- М.

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

dN/dф = rN, (1)

где N -- численность особей в популяции; ф -- время; r -- константа скорости естественного прироста.

J-образная модель роста популяции. Если r > 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J-образный вид (рис. 2, а). Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.

Рис. 2. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а - J-образная; б - S-образная; К- поддерживающая емкость среды.

S-образная модель роста популяции. Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста (рис. 2, б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов).

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодовитость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое поведение; чаще встречается бесплодие, поедание детенышей родителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о потомстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные явления встречаются также в популяциях ряда млекопитающих, причем не только в лабораторных, но и природных условиях.

Скорость роста численности в S-образной модели определяет дифференциальное уравнение:

dN/dф = rN(l - N/K), (2)

где К -- поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных условиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.

Если N > К, скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, т. е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. ее размеры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью.

В специализированной литературе J- и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненциальной и логистической.

Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-образной модели, ибо в некоторый момент времени все же наступает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. После бума с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто бывает внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.

При наиболее благоприятном для популяции стечении обстоятельств новый уровень численности соответствует поддерживающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную. Однако исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появлению и других трудностей для популяции, например к развитию болезней. Тогда численность снижается до уровня значительно более низкого, чем поддерживающая емкость среды, а в пределе популяция может даже быть обречена на вымирание.

Для S-образной модели в случаях отставания действия регулирующих механизмов по каким-либо причинам, например, в связи с затратами времени на воспроизводство или по иным причинам временное запаздывание учитывает дифференциальное уравнение:

N/dф = rNK - rN2(ф - Т)/К, (3)

где Т -- время, необходимое системе для реакции на внешнее воздействие.

Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее N2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно велико по сравнению с временем релаксации (1/r) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической S-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия, ибо численность одного поколения зависит от численности другого, что отражается на скорости репродукции и приводит к хищничеству и каннибализму. Колебания численности популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства х и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.

Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способ способность к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Они точно описывают процессы роста и взаимодействия особей в большенстве искусственных и некоторых естественных популяциях. «Идеальность» всех экологических факторов в исходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными.

Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны. В естественных условиях J- и S-образные модели роста популяции преимущественно можно наблюдать в случаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее, теоретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство принципов, используемых для моделирования популяций животных, применимо также и для моделирования популяций растений.

Следует отметить, что при любой модели (как J-, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции. Поэтому при сочетании благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает «популяционный взрыв», т. е. особо быстрый рост популяции того или иного вида.

Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал -- совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды -- сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов).

Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.