Видообразование - процесс возникновения одного или нескольких новых видов в результате изменения системы популяции с генетически открытой на генетически изолированную.

Основные этапы образования вида

1. Географическая изоляция популяции либо глубокое изменение условий среды обитания в части ареала внутри отдельной популяции (биологическая изоляция).

2. Формирование и накопление мутаций внутри популяции, в результате чего изменяется и становится неоднородным генофонд.

3. Сохранение полезных мутаций в ходе естественного отбора.

4. Репродуктивная изоляция, то есть возникновение нового вида.

Прокомментируем данные этапы. Образование новых видов происходит под влиянием изоляции групп особей, иначе говоря, при возникновении препятствий, которые значительно затрудняют свободное скрещивание между особями, принадлежащими как к разным популяциям, так и к одной.

Результатом этого становятся мутации, из которых только полезные мутации закрепляются естественным отбором. В результате невозможности свободного скрещивания постепенно происходит образование нового вида.

Напомним, что факторами видообразования являются все существующие элементарные факторы эволюции, а движущими силами - борьба за существование и естественный отбор.

1. Аллопатрическое видообразование (географическое)

1) Чаще всего новые виды возникают в результате пространственной изоляции популяций, то есть из-за разделения географических ареалов. Такое видообразование носит название аллопатрического или географического.

2) В ходе долгого разобщения единой популяции возникает явление генетической изоляции, которое остается даже в случае, если изоляция прекращается. Аллопатрическое видообразование является достаточно длительным процессом.

3) Новые виды, зародившиеся в результате географического видообразования, часто именуются «географическими расами».

Примеры географического видообразования.

1) Наличие трех подвидов синицы большой: южно-азиатского, евроазиатского и восточно-азиатского.

2) Деление ареала майского ландыша, т. е. формирование сразу нескольких географических рас привело к появлению собственно ландыша майского, ландыша Кейске, ландыша закавказского и др.

3) Наличие двух видов больших чаек: клуши и серебристой чайки в районе Балтийского и Северного морей.

2. Симпатрическое видообразование (экологическое)

Новые виды, образованные с помощью симпатрического (экологического) способа видообразования часто именуют «экологическими расами». Особенностью его является то, что новый вид появляется в пределах популяции с биологической изоляцией.

Примеры экологического видообразования.

1) Сезонные расы погремка большого - в результате вмешательства человека (регулярное скашивание трав) растение не смогло давать семена летом, в результате чего появились подвиды погремка, различающиеся по срокам цветения.

2) Пять различных рас форели в озере Севан (Армения), обитающие на разных глубинах при разных температурах.

3) Двенадцать видов рыб-цихлид в озере Виктория (Восточная Африка), которые значительно различаются по образу жизни, поведению и морфологии.

К симпатрическому видообразованию можно отнести случаи появления новых видов на основе полиплодии и отдаленной гибридизации: например, разные виды картофеля с уникальным набором хромосом (12, 24, 48, 72), хризантем.

Полиплоиды чаще всего более конкурентоспособны и жизнестойки - они могут даже вытеснить родительский вид. Помимо растений, полиплоидия замечена у некоторых видов животных: членистоногих, иглокожих, кольчатых червей и др.

Также в природе может происходить отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. В качестве примера укажем растение рябинокизильник, которые стал гибридом кизильника и рябины. Считается, что порядка 30 процентов всех цветковых появились в результате гибридизации.

Более подробно ознакомиться с темой можно в процессе просмотра видео- и онлайн-лекций автора данных курсов по биологии.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда -

Процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на , крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» , что приводило к появлению гибридных особей, дававших потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования . В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.

Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора».

Окружающая нас природа богата разнообразными видами организмов. Многие виды так похожи друг на друга, что лишь специалист может различить их. Все же это именно разные виды, так как они не дают общего потомства. Как же могло сформироваться такое большое количество видов на Земле? Всего их на планете несколько миллионов.

Два основных пути видообразования

Согласно теории эволюции, все виды живых организмов произошли от одного общего предка: микроскопического живого сгустка. Этот организм не только эволюцонировал, но и давал новые виды, что, как считают ученые, происходило двумя основными путями:

1. Географическим (аллопатрическим).
2. Экологическим (симпатрическим).

В результате появились разные виды микроорганизмов, а также членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие и многие другие представители биосферы.

Географическое видообразование - это процесс образования новых видов на изолированных друг от друга территориях. Как таковой изоляции в виде гор и рек может и не быть, однако условия среды на биотопах различаются настолько, что организмы не переходят на соседнюю территорию.

Экологическое видообразование - это процесс образования новых видов на перекрывающихся или совпадающих ареалах. В этом случае именно экологические особенности видов не дают им скрещиваться. Популяции занимают разные экологические ниши. Новообразованные виды в этом случае будут называться симпатрическими.

Виды географического видообразования

Примеры географического видообразования связаны с двумя причинами разобщения популяций друг от друга:

1. На территории обитания вида возникло препятствие, которое организмы не преодолевают. Это могут быть горы, возникшие в результате движения литосферных плит. Так, Уральские горы поделили Евразию на Европу и Азию. Эти части света значительно отличаются по видовому составу. Это пример географического видообразования.
2. Расширение ареала обитания вида настолько, что популяции мало контактируют друг с другом. Этот пример географического (аллопатрического) видообразования становится особенно ярким, если в дальнейшем численность особей вида падает. В этом случае популяции еще больше разделены расстоянием. Выбрав наиболее благоприятные участки обитания, они оставляют незаселенными менее благоприятные территории, которые в этом случае становятся преградой для общения и скрещивания особей.

Образование видов при наличии разных условий среды

При расширении ареала обитания вида также возрастает количество разнообразных биотопов, имеющихся на территории. Например, африканский слон занял два вида биотопов: лес и саванна. Таким образом образовалось два подвида.

Примером географического видообразования может служить формирование видов в разных климатических условиях. Например, сильно отличается от северной лисицы - песца. Лисица фенек обитает в пустынных областях. Имеет маленькие размеры тела, но большие по площади ушные раковины для лучшей отдачи тепла из организма.

Вьюрки Галапагосских островов

Имеется особый пример географического видообразования в биологии. Это образование различных видов вьюрков на Галапагосских островах. Считается, что птицы были занесены на острова с континента случайно, ветром. Обитая долгое время на островах, образовавшиеся популяции эволюционировали обособлено, так как между ареалами значительное расстояние. При этом птицы разных островов выбрали различный корм: семена растений, мякоть кактуса или насекомых. Одними видами птиц насекомые собираются с поверхности листьев (необходим загнутый вниз клюв); а другими достаются из-под коры (у этих представителей клюв длинный, узкий и прямой, как у дятла). Этот пример географического видообразования показывает, насколько различные формы клюва возникли в ходе эволюции. На одном острове клюв толстый и короткий, на другом - более узкий и длинный, на третьем - загнутый. Всего 14 видов вьюрков из 4 родов образовалось от одного вида, попавшего на удаленные от материков острова. На близлежащем острове Кокос свой вид - кокосовый вьюрок - эндемик острова.

Пример географического видообразования: белка

Наша большая планета демонстрирует различные климатические условия. Они вызывают образование новых подвидов, а затем и видов растений и животных при расселении на большие территории. Белка - яркий пример географического видообразования. Животные этого рода расселились по Евразии, Северной и Южной Америке. Всего в мире около 30 видов белок рода Sciurus. Белки, обитающие на американском континенте, не встречаются в Евразии. Однако на территории России обыкновенная белка образовала более 40 подвидов. Это является предпосылкой для формирования новых видов. Подвиды белки обыкновенной обитают в Европе и умеренном поясе Азии и отличаются друг от друга величиной и окраской меха.

Эндемики озера Байкал

Ярким примером географического видообразования являются эндемики озера Байкал. Байкал отделен от остальных водоемов в течение нескольких миллионов лет. Удивительно, что эндемиков в водах Байкала больше, чем остальных видов. Например, очищающий воды самого большого в мире озера, составляет 80% биомассы зоопланктона Байкала. Эпишура - эндемик омуль, прозрачная рыбка голомянка, байкальская нерпа - известные представители озера.

Байкал ценят специалисты всего мира за огромные запасы чистой пресной воды и эндемичный видовой состав его обитателей.

Африканский и индийский слоны - пример географического видообразования

Легко отличаются друг от друга африканский и индийский слоны, которые когда-то произошли от общего предка. Африканский слон крупнее, имеет большую площадь ушей, а также нижнюю губу на хоботе. Более того, характер африканского слона такой, что дрессировке и одомашниванию этот вид не поддается.

Австралия - территория древних млекопитающих

Примером географического видообразования служит вся территория Австралии. Континент откололся от Азии много миллионов лет назад. Здесь наиболее хорошо сохранились представители древней фауны.

Сумчатые животные - это промежуточное звено между и плацентарными. Они рождают детенышей размером 2 - 3 сантиметра, а далее носят их в сумке или среди складок кожи на брюхе, потому что плацента, соединяющая мать и потомство, развита слабо. На остальных материках плацентарные представители почти вытеснили сумчатых. В Австралии древние представители животного мира очень разнообразны. Причем заняли они все среды обитания. На лугах пасутся стада кенгуру, землю роет в лесах поедают листья эвкалипта коалы и прыгают по деревьям сумчатые куницы (по-другому их называют сумчатыми кошками).

Под пологом леса снуют сумчатые мыши. Есть в Австралии сумчатый опоссум, сумчатый сурок вомбат, лисий кузу, а муравьев поедает

Недавно истреблен человеком и собакой динго сумчатый волк. Названия сумчатых животных совпадают с названиями представителей плацентарных млекопитающих. Однако дали им такие наименования только за отдаленное внешнее сходство. Например, родство между сумчатой и домовой мышью более далекое, чем между мышью и кошкой.

Плацентарных млекопитающих в Австралии много, но они представлены всего двумя отрядами: грызунами и рукокрылыми. Именно потому, что на территорию не попали многие другие более крупные представители высших млекопитающих, сохранилась фауна сумчатых зверей.

Яйцекладущие млекопитающие - пример географического видообразования - являются эндемиками Австралии. Утконос и ехидна - еще более древние млекопитающие, все еще откладывающие яйца, но уже выкармливающие детенышей молоком. На континенте обитает один вид утконоса и пять видов ехидн.

Можно привести множество примеров географического и экологического видообразования. Потому что все виды организмов появились географическим или экологическим путем. Особенно распространены примеры географического видообразования.

Таблица, представленная ниже, демонстрирует последовательность стадий образования видов животных.

Таким образом, большое разнообразие условий среды и огромная площадь поверхности нашей планеты приводят к богатству мира живой природы.

] [ История Беларуси ] [ Русский язык ] [ Украинский язык ] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 23. Способы видообразования

Аллопатрическое видообразование. Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от греч. allos - разный и patris - родина), или чаще географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрическое видообразование - процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании).

Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.

Симпатрическое видообразование. Другим способом видообразования является симпатрическое (от греч. syn - вместе). К нему относят случаи, когда новый вид зарождается в пределах одной популяции материнского вида с возникновением биологической изоляции. Примером симпатричес-кого видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подобное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто называют экологическим.

К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации (рис. 4.19). Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом; хризантемы - из 9,18, 27, 36, 45, ...90. Это дает основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения числа хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне-и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.).

В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливымалины, пшеницы, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, брюквы, табака, полыни, ирисов и др.

Общая схема микроэволюции. Под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие внутри вида. Это эволюционные изменения отдельных популяций и вида в целом вплоть до образования нового вида. Ход микроэволюции можно отразить следующей схемой (рис. 4.20).

Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния объекта, поэтому в основе процесса микроэволюции лежит изменчивость. Изменчивость генофонда популяции может происходить в результате мутаций, их комбинаций (волны жизни), дрейфа генов, а также переноса генетической информации из других популяций (поток генов). Важную роль играет модификационная изменчивость, которая обеспечивает существование особей данного вида в изменяющихся условиях среды и дает возможность мутациям накопиться в популяциях. Изменение генетической структуры популяций происходит под влиянием факторов среды. Поэтому предпосылки эволюции получили название генетико-экологических факторов.

В каждом новом поколении популяции появляется большее число потомков, чем было родительских особей. В силу одинаковых потребностей в средствах существования (пища, свет, влага, территория и т.п.) и в связи с ограниченностью средств существования для удовлетворения этих потребностей между особями возникает борьба за существование, которая ведет к естественному отбору.

Закономерным результатом естественного отбора является создание новых и совершенствование ранее приобретенных адаптации. Развитие адаптации (при изоляции популяций или внутрипопуляционных групп) ведет к образованию новых видов, что представляет собой заключительный этап микроэволюции.

Выделяют два основных способа видообразования - аллопатри-ческое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование осуществляется на основе изоляции популяций вида, занимающих различную территорию; симпатрическое видообразование, как правило, начинается с возникновения изоляции между группами особей в пределах материнской популяции.

Эволюционные явления внутри вида называются микроэволюцией. Микроэволюцию можно изобразить в виде логической схемы, охватывающей предпосылки эволюции, движущие силы и результаты.

1. Какие генетические механизмы лежат в основе видообразования? 2. Чем отличается аллопатрическое видообразование от симпатрического? 3. Какова роль изоляции популяций в видообразовании? 4. Приведите примеры симпатрического и аллопатрического видообразования.

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

• § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе
• § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди
• § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека
• § 39. Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции человека на современном этапе
• § 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов человека
• § 42. Проникновение радионуклидов в организм человека. Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм

В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, .

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно ) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» и оказываются лучше исходной , они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с способом размножения (например, у , членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.

Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).

Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)

Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).

Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).

Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.

Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)