Нерегулярные типы размножения. III.2.10. Влияние способа размножения на расщепление. Наследование при нерегулярных типах полового размножения. Учебные и воспитательные цели
При половом размножении развитие организмов происходит из зигот, возникающих при слиянии половых клеток. Нарушение нормального полового процесса или наличие нерегулярных типов полового размножения (партеногенеза, андрогенеза, гиногенеза) в жизненном цикле изменяют характер наследования.
Впервые данные о наследовании при партеногенезе у ястребинок (Hieracium) были получены Г. Менделем . Он отмечал, что у Hieracium наблюдается противоположное тому, что обнаруживалось у гороха: в первом поколении не было единообразия, а в F 2 не происходило расщепления. Мендель не смог объяснить этих явлений, так как он не знал, что в роде Hieracium распространена апогамия (партеногенез).
В природе многие виды размножаются партеногенетически - низшие ракообразные, пчелы, ящерицы, некоторые рыбы; среди растений - малина, манжетки, лапчатки, ястребинки и др.
При амейотическом партеногенезе , протекающем без мейоза, все потомки, развивающиеся из диплоидной клетки - гомо- или гетерозиготной - оказываются одинаковыми, такими же, как мать, расщепления в потомстве не происходит.
Если партеногенетическое развитие осуществляется после мейоза (гаплоидный партеногенез ), то гетерозиготный материнский организм может образовать два сорта гамет (А и а) с равной вероятностью и расщепление зависит от соотношения выживших гаплоидных особей с разным генотипом .
У видов с гапло-диплоидным определением пола (пчелы, осы, наездники, муравьи и др.) самки развиваются из оплодотворенных, а большинство самцов - из неоплодотворенных яиц , причем гаплоидность сохраняется только в клетках зародышевого пути, в соматических клетках число хромосом вторично удваивается.
Соотношение полов при партеногенетическом развитии обычно отличается от соотношения 1:1 - в потомстве, как правило, преобладают самки. Это связано, по-видимому, с большей гибелью неоплодотворенных гаплоидных яиц, из которых развиваются самцы.
Так, у пчел в семье количество самок (рабочих пчел) в сотни раз больше, чем самцов-трутней. Это служит причиной нарушения нормального расщепления.
Например, при скрещивании гомозиготной коричневоглазой (доминантный признак) самки (генотип АА) с рецессивным белоглазым самцом (аа) * в F 1 появляются коричневоглазые самки (Аа) и самцы (АА) * . В F 2 произойдет расщепление: все самки окажутся коричневоглазыми - АА и аА, а партеногенетические самцы будут двух типов - коричневоглазые (АА) * и белоглазые (аа) * в соотношении 1:1. Так как самок в потомстве в сотни раз больше, чем самцов, то в расщеплении будут преобладать коричневоглазые особи, т. е. наблюдается сильное отклонение от нормального расщепления (3:1).
Министерство здравоохранения Республики Беларусь
УО «Гомельский государственный медицинский университет»
Кафедра медицинской биологии и генетики
Обсуждено на заседании кафедры
Протокол № ____ от «___»_________________20___ года
ЛЕКЦИЯ № 4
по медицинской биологии и генетике
для студентов 1 курса
лечебного, медико-профилактического и медико-диагностического
факультетов
Тема: «Размножение и его цитологические основы».
Время - 90 мин.
Учебные и воспитательные цели:
1. Знать эволюцию форм размножения организмов, сущность бесполого и полового размножения.
2. Выделить особенности полового размножения у млекопитающих.
3. Ознакомить с биологической сущностью нерегулярных типов полового размножения.
ЛИТЕРАТУРА:
1. - биология. Курс лекций для студентов мед. ВУЗов. - Витебск, 2000 с. 70-84.
2. Биология /Под ред.В.Н. Ярыгина/ 1-я книга - М.:Вш,1997. - с. 202-220.
3. О.-Я. Л. , Л.А. Храмцова. Практикум по мед.биологии. - Изд. «Белый Ветер», 2000 - с. 33-38.
4. Заяц Р.Г., Рачковская И.В. Основы общей и медицинской генетики. Мн.: ВШ, 1998. - с.29-31.
МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ
1. Мультимедийная презентация.
РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ
№ п/п |
Расчет рабочего времени |
|
Размножение - универсальное свойство живого. |
||
Бесполое размножение, его виды и биологическое значение. |
||
Половое размножение, его виды. |
||
Гаметогенез. Закономерности овогенеза и сперматогенеза у млекопитающих. Особенности строения гамет. |
||
Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность. Моно- и полиспермия. |
||
Особенности репродукции у человека, ее гормональная регуляция. |
||
Всего: |
Размножение - способность организмов к самовоспроизведению. Свойства организмов производить потомство. Это является условием существования вида, в основе которого - передача генетического материала.
Существует два основных типа размножения: бесполое и половое.
Бесполое размножение - участвует одна особь; образуются особи генетически идентичные исходной родительской особи; половые клетки не образуются; нет генетического разнообразия. Бесполое размножение усиливает роль стабилизирующей функции естественного отбора, обеспечивает сохранение приспособленности в изменяющихся условиях обитания.
Встречается два вида бесполого размножения: вегетативное и спорообразование. Частным случаем является полиэмбриония у позвоночных - бесполое размножение на ранних стадиях эмбрионального развития. Впервые описано И. Мечниковым на примере расщепления бластул у медузы и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. У человека примером полиэмбрионии является развитие двойни однояйцевых однополых близнецов.
Размножение на организменном уровне
Бесполое
Вегетативное: |
Спорообразование: |
Размножение группой соматических клеток. 1. Простое деление надвое: у прокариот, и одноклеточных эукариот. 2. Шизогония (эндогония): у одноклеточных: жгутиковых и споровиков. 3. Почкование: у одноклеточных дрожжей; у многоклеточных - гидры. 4. Фрагментация: у многоклеточных червей. 5. Полиэмбриония. 6. Вегетативными органами: образование стеблевых, корневых почек, луковицами, клубнями. Упорядоченное деление: равномерный, продольный, и поперечный амитоз у морской звезды и кольчатых червей. |
Спора – специализированная клетка с гаплоидным набором хромосом. Образуется мейозом, реже – митозом на материнском растении спорофите в спорангиях. Встречается у простейших эукариот, водорослей, грибов, мхов, папоротников, хвощей, плаунов. |
Эволюционно половому размножению предшествовал половой процесс - конъюгация. Конъюгация обеспечивает обмен генетической информации без увеличения количества особей. Встречается у простейших эукариот, водорослей и бактерий.
Половое размножение - возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы. В ходе исторического развития половое размножение организмов стало доминирующим в растительном и животном мире. Оно имеет ряд преимуществ:
1. Высокий коэффициент размножения. Большое количество зачатков новых особей.
2. Полное обновление генетического материала. Источник наследственной изменчивости. Успех в борьбе за существование.
3. Большие адаптивные способности дочерних особей.
Половое размножение характеризуется следующими особенностями:
1. Участвуют две особи.
2. Источником образования новых организмов служат специальные клетки – гаметы, обладающие половой дифференцировкой.
3. Для образования нового организма необходимо слияние двух половых клеток. Достаточно 1 клетки каждого родителя.
4. Деление - мейоз, обеспечивает эволюционные перспективы.
Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам . Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30-60 минут. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала - мутация . Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.Размножение спорами
Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры - это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям . Споры во многих случаях образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабжённые жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает.
Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода , а именно мейоспоры, образующиеся путём мейоза
. Они содержат гаплоидный набор хромосом
и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путём. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений
- бесполого (дающего споры) и полового.
Вегетативное размножение
. Другой вариант бесполого размножения осуществляется путём отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок
и кишечнополостных
или размножение растений
побегами
, черенками
, луковицами
или клубнями
. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации. Играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение - отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.
Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.
Почкование
н
екоторым видам одноклеточных свойственна такая форма бесполого размножения, как почкование
. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в формирующееся локальное выпячивание материнской клетки
, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно меньше материнской, и ей требуется некоторое время для роста и достраивания недостающих структур, после чего она приобретает вид, свойственный зрелому организму.Почкование- вид вегетативного размножения. Почкованием размножаются многие низшие грибы
, например дрожжи
и даже многоклеточные животные, например пресноводная гидра
. При почковании дрожжей на клетке образуется утолщение, постепенно превращающиеся в полноценную дочернюю клетку дрожжей. На теле гидры несколько клеток начинают делиться, и постепенно на материнской особи вырастает маленькая гидра , у которой образуются рот со щупальцами и кишечная полость
, связанная с кишечной полостью „матери“.Если материнская особь поймает добычу, то часть питательных веществ попадает и в маленькую гидру,и наоборот, дочерняя особь, охотясь, также делится пищей с материнской особью. вскоре маленькая гидра отделяется от материнского организма и обычно располагается рядом с ней.(но не всегда!)
Деление телом. Некоторые организмы могут размножаться делением тела на несколько частей, причём из каждой части вырастает полноценный организм, во всём сходный с родительской особью (плоские и кольчатые черви, иглокожие).
87.Половое размножение. Регулярные и нерегулярные формы.
Половое размножение - процесс у большинства эукариот , связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).
Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет , при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.
Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:
случайная встреча двух гамет;
случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;
кроссинговер между хроматидами .
Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов , утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника . Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные - дафнии , некоторые типы червей ), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды (!).
У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.
Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.
88.Цитологические основы полового размножения. Мейоз, как специфический процесс при формировании половых клеток.
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) или редукционное деление клетки - деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом - образованием специализированных половых клеток , или гамет , из недифференцированных стволовых .
С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса .
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация ) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов . Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет . Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
Лептотена или лептонема - упаковка хромосом.
Зиготена или зигонема - конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.
Пахитена или пахинема - кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток .
Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам ; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе .
Телофаза I
Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
89.Гаметогенез. Строение половых клеток.
Гаметогенез подразделяется на сперматогенез (процесс образования сперматозоидов у самцов) и оогенез (процесс образования яйцеклетки). По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.
В яйцеклетке накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому яйцеклетка – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично. Для того чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца , которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор. Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза
90.Закономерности сперматогенеза у млекопитающих и человека.
91.Закономерности овогенеза у млекопитающих и человека.
Первая фаза раневого процесса - фаза воспаления - характеризуется травматическим отеком тканей, повышением сосудистой проницаемости, ацидозом, миграцией лейкоцитов, тучных клеток и макрофагов. Происходит очищение раны путем фагоцитоза и лизиса некротизированных тканей.
Во второй фазе раневого процесса - фазе регенерации - происходит развитие грануляционной ткани , постепенно заполняющей раневой дефект. Основными структурами этой ткани являются фибробласты, межклеточное вещество и капилляры. Клетки фиброблас-тического дифферона грануляционной ткани отличаются от фибробластов нормальной соединительной ткани высокой функциональной активностью. Они синтезируют белки и гликозаминоглнканы, образуя коллагеновые волокна. В развитии и созревании грануляционной ткани важную роль играют также макрофаги, тучные и плазматические клетки. Грануляционная ткань впоследствии преобразуется в рубцовую соединительную ткань.
Третья фаза раневого процесса - фаза реорганизации рубца - характеризуется прогрессирующим уменьшением числа кровеносных сосудов и клеточных элементов (фибробластов, макрофагов, тучных клеток) при явлениях нарастания общей массы коллагеновых волокон. Параллельно с созреванием грануляционной ткани и ее превращением в рубцовую ткань происходит эпителизация раны. Эпителизация раны и созревание грануляционной ткани строго соответствуют во времени.
В зависимости от характера и величины ранения, особенностей реактивности организма и других условий раневой процесс протекает по-разному. При небольшом объеме поражения имеет место заживление раны первичным натяжением. Воспаление и замещение дефекта в тканях следуют непосредственно за их травматическим отеком и не сопровождаются нагноением. К концу первой недели раневой процесс в основном завершается. Если же объем поражения велик и края раны оказываются на более или менее значительном расстоянии друг от друга, то заживление раны осуществляется через нагноение с образованием хорошо развитой грануляционной ткани с последующим ее рубцеванием. Заживление раны происходит вторичным натяжением со значительной продолжительностью фаз раневого процесса.
Заживление раны первичным и вторичным натяжением имеет количественные, но не качественные различия. Механизмы регенерации при этом принципиально сходны и включают воспаление, разрастание соединительной ткани, эпителизацию. Знание ключевых звеньев регенерацbонного процесса позволяет целенаправленно вести поиск средств регуляции заживления ран и разработке способов тканевой терапии.
К нерегулярным типам полового размножения можно отнести:
- партеногенетическое,
- гиногенетическое,
- андрогенетическое
размножение животных и растений.
Партеногенез - это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными агентами. Различают партеногенез:
- соматический, или диплоидный,
- генеративный, или гаплоидный.
При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия); таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза.
Гиногенез . Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра . Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensia formosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений - лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (род Роа pratensis) и др. Гиногенетическое развитие можно вызвать искусственно , если перед оплодотворением сперму или пыльцу облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца.
Явление гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности , так как при этом потомство получает наследственную информацию только от матери . Таким образом, при бесполом размножении, партеногенезе и гиногенезе потомство должно быть сходно только с материнским организмом.
Андрогенез . Прямой противоположностью гиногенеза является андрогенез. При андрогенезе развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер и материнской цитоплазмы . Андрогенез может иметь место в тех случаях, когда материнское ядро почему-либо погибает до момента оплодотворения. Если в яйцеклетку попадает один сперматозоид, то развивающийся зародыш с гаплоидным набором хромосом оказывается нежизнеспособным или маложизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом.
При огромном разнообразии форм размножения организмов все они могут быть сведены к двум основным типам: бесполому и половому. При бесполом размножении воспроизведение потомства происходит от одной родительской особи путем образования спор или вегетативно. При вегетативном размножении потомство возникает от отделившихся от материнской особи участков тела. При вегетативном размножении у растений сохраняется гетерозиготность в течение многих поколений.
Поделитесь работой в социальных сетях
Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск
Лекция 1. Размножение .
План:
- Cущность размножения;
- Партеногенез. Моноспермия и полиспермия.
- Избирательность гамет и селективное оплодотворение.
- Нерегулярные типы полового размножения.
- Эволюционное значение апомиктического способа размножения.
Клетки и ее структурные элементы составляют материальную основу размножения организмов. Продолжение и преемственность жизни на Земле поддерживается благодаря
Размножению организмов.
При огромном разнообразии форм размножения организмов все они могут быть сведены к двум основным типам: бесполому и половому. При бесполом размножении воспроизведение потомства происходит от одной родительской особи путем образования спор или вегетативно. В первом случае новый организм возникает из споры.
При вегетативном размножении потомство возникает от отделившихся от материнской особи участков тела. При вегетативном размножении у растений сохраняется гетерозиготность в течение многих поколений.
При половом размножении потомство дают две родительские особи. Особую форму полового размножения представляет партеногенез, при котором новый организм возникает из неоплодотворенного яйца. У растений развитие зародыша без слияния половых клеток получило название апомиксиса.
Господствующим типом размножения животных и растений является половое размножение.
Моноспермия и полиспермия. При слиянии ядра яйцеклетки с ядрами двух и большего числа спермиев происходило бы нагромаждением ядерного материала и свойства отцовского и материнского организмов не могли бы наследоваться в равной степени. Поэтому у большинства растений и животных оплодотворение идет при участии одного спермия. Это моноспермия.
У некоторых видов птиц, млекопитающих, насекомых яйцо имеет несколько микропиле и в него проникает много сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. При полиспермии в цитоплазме ядра образуются несколько мужских пронуклеусов, однако только один из них соединяется с ядром яйцеклетки, а все другие растворяются.
У растений в ходе эволюции выработались механизмы, обеспечивающие блокирование зародышевого мешка после проникновения в него одной пыльцевой трубки.
Однако, наблюдались случаи, когда в зародышевый мешок проникают несколько пыльцевых трубок и происходило слияние спермиев с другими клетками зародышевого мешка, в результате чего образуется несколько зародышей. Полиспермия у растений возможна и при проникновении в зародышевый мешок одной пыльцевой трубки, когда спермии во время ее роста претерпели одно или несколько митотических делений. Явление полиспермии наблюдается у хлопчатника, табак, свеклы и др. растений.
Избирательность гамет и селективное оплодотворение. Ветер и насекомые заносят на рыльце цветка большое количество пыльцы разных растений того же вида, а очень часто и пыльцу других видов. В то же время в зародышевый мешок проникает, как правило, только одна пыльцевая трубка. Многочисленные исследования показали, что, как правило, оплодотворение происходит пыльцой других особей данного вида и сорта растений. Этот процесс обеспечивается целым рядом приспособлений: в сроках созревания генеративных органов, строении цветка, способа опыления, структуре пестика, биохимическом составе выделений пыльцевой трубки и т.д.
В то же время существуют не менее многочисленные физиологические и генетические барьеры, препятствующие оплодотворению растений одного вида пыльцой других видов или родов. При этом пыльцевые зерна совсем не прорастают или пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, а если оплодотворение и происходит, то зародыш не развивается из-за несоответствия хромосомных компонентов соединившихся гамет.
При прорастании на одном рыльце пыльцы разных сортов или разных растений одного и того же сорта выявляется разная конкурентноспособность пыльцевых трубок по скорости их прорастания в тканях столбика пестика. Это явление селективности оплодотворения.
Нерегулярные типы полового размножения. Основной тип полового размножения, сущность которого составляет процесс соединения мужских и женских половых гамет наз. Амфимиксисом. Но у некоторых растений развитие зародыша происходит без слияния половых клеток.
Апомиксис представляет собой способ образования семян без полового процесса. Формы апомиксиса у покрытосеменных растений многообразны и различаются между собой по характеру развития зародышевого мешка, зародыша и эндосперма. Апомиксис может нерегулярным и регулярным. При первом типе материнская клетка мегаспор претерпевает обычный мейоз и возникает гаплоидный зародышевый мешок. Новый зародыш может образовываться из неоплодотворенной яйцеклетки или других клеток зародышевого мешка синергид и антипод. Иногда спермий проникает в яйцеклетку, но с ее ядром не сливается. Он лишь стимулирует ее деление, а сам элиминируется (гиногенез). При этих формах нерегулярного апомиксиса возникают гаплоиды с редуцированным числом хромосом и признаками материнского организма. Если ядро яйцеклетки по каким то причинам погибает, зародыш может образоваться из ядра спермия и цитоплазмы яйцеклетки (андрогенез). Он будет иметь гаплоидное число хромосом и признаки отцовского растения.
Нерегулярный апомиксис в природе появляется спорадически и может быть вызван искусственно.
При регулярном апомиксисе зародышевый мешок диплоиден. Он может возникать из нередуцированной клетки археспория (генеративная апоспория) или других клеток нуцеллуса - центральной многоклеточной части семяпочки (соматическая апоспория). Зародыш при этом может образоваться из яйцеклетки (диплоидный партеногенез) или другой клетки гаметофита (диплоидная апогамия). Независимо от способа возникновения и плоидности зародышевого мешка зародыши могут образовываться м не из клеток гаметофита, а из нуцеллуса или его покрова интегумента (адвентивная эмбриония). Эти зародыши всегда диплоидны и могут развиваться рядом с другими зародышами, возникшими из оплодотворенных или неоплодотворенных яйцеклеток, синергид или антипод. Такая форма апомиксиса широко распространена в сем. Рутовые.
Устойчивое апомиктическое размножение имеет преимущества по сравнению с обычным половым. Апомиксис позволяет ибежать расщепления в потомстве гетерозиготных гибридов и сохранить гетерозис в неограниченно длинном ряду поколений.
Эволюционное значение апомиктического способа размножения противоречиво. С одной стороны, апомиксис обладает большим претмуществом, связанным с наличием у апомиктов очень устойчиво и выгодной в данных условиях генетической системы, что часто обеспечивает им высокую жизнеспособность. С другой стороны, преимущество апомиктов имеет временный характер, т.к. в результате выключения полового процесса они образуют внутри вида закрытые клоновые системы и поэтому обладают малой эволюционной пластичностью.
Вопросы:
1). Назовите и охарактеризуйте пути бесполосеменного (семена без оплодотворения) размножения у высших растений.
2). Значение совмещения полового размножения и апомиксиса.
3). Что такое апомиксис и как он связан с видообразованием.
4). Почему виды, использовавшие апомиксис в своей эволюции, пришли в тупик и потеряли пластичность для будущей эволюции?