Лекция десять видовая структура биоценоза. Видовая и пространственная структура биоценоза

Лекция №5

(для направления бакалавриата «Стандартизация и метрология)

Тема: «Экологические сообщества и экосистемы. Биоценоз. Биогеоценоз».

1. Понятие о биоценозе

2. Видовая структура биоценоза

3. Пространственная структура биоценоза

4. Отношения организмов в биоценозах

5. Экологические ниши

6. Экологическая структура биоценоза

7. Пограничный эффект

Понятие о биоценозе

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга – сообщества и биоценоз. От лат. биос – жизнь, ценоз – общий.

Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом.

Биоценоз – это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровне моря, величина солнечного облучения и т. д.)

В состав биоценоза входят: растительный и животный компоненты, компонент микроорганизмов.

Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды. Взаимодействуя с компонентами биоценоза такими как растения и микроорганизмы почва и грунтовые вода образуют эдафотоп , а атмосфера – климатоп.

Компоненты, относящиеся к неживой природе образуют экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом называется биотопом.

Часть экологии, которая изучает сложения сообществ и совместной жизни в них организмов называется синэкологией.

Биоценоз и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, выражающееся в основном в непрерывном обмене энергией.

Мелкие сообщества входят в состав более крупных, а те в свою очередь являются частями сообществ еще больших масштабов.

Видовая структура биоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом.

Молодые, только формирующиеся биоценозы имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся.

Биоценозы, созданные человеком (сады, огороды, поля), обычно беднее видами, по сравнению со сходными с ними природными системами (лесные, луговые, степные).

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используются показатели, основанные на количественном учете. Это обилие вида, частота встречаемости вида, постоянство вида.

Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Частота встречаемости . Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Этот показатель рассчитывается как процентное отношение числа проб, где встречается данный вид к общему числу проб.

Постоянство . Этот показатель представляет собой отношение числа проб р , содержащих данный вид помноженное на общее количество проб Р и деленное на общее количество проб. С = р. Р выраженное в %.

В зависимости от величины значения С различаютследующие категории постоянства видов:

- постоянные виды встречающиеся более чем в 50% проб

- добавочные виды встречающиеся в 25-5-% проб

- случайные виды встречающиеся менее чем в 25% проб

В биоценозе, который состоит из нескольких видов, один или два вида занимают основную площадь или объем. Эти виды называют доминантными или доминирующими. Наземные биоценозы, как правило, носят названия по доминирующим видам, например березовый лес, ковыльная степь и так далее.

Степень доминирования – это отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов данного биоценоза.

Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики значит степень доминирования этого вида составляет 50%.

Виды, живущие за счет доминантов носят название предоминантов. Например, в сосновом бору предоминантами являются питающиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.

В каждом биоценозе есть виды, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно. Эти виды называются эдификаторами . Удаление вида эдификатора из биоценоза приводит к изменению микроклимата всего биотопа данного биоценоза.

Эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в березовых лесах – береза, в сосновых – сосна

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входят и малочисленные виды и даже редкие формы. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Внутри биоценоза формируются тесные группировки, зависящие от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, которые получили название консорции.

Консорции – это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза профически или топически связаны с центральным видом - ав–отрофным растением.

В роли центрального вида выступает растение –эдификатор, который определяет особенности биоценоза. Популяции осталь-ных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды разрушающие органическое вещество создаваемое автотрофами.

Популяции автотрофного растения на базе которого формируется консорция называется детерминаитом, а виды объединенные вокруг него называются консортами.

Консорты, связаны с детерминантом трофически то есть пищевыми связями или топически то есть находят на нем жилище или укрытие.

Например, насекомые питающиеся листьями дерева связаны с ним трофически, а птицы поедающие этих насекомых и живущие на этих деревьях связаны топтчески.

В связи с этим все консорты состоят из консортов 1,2 и так далее порядкв.

Состав консорции – это результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза.

Пространственная структура биоценоза. – определяется прежде всего сложением его растительной части- фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям живые организмы нашли свое место в биоценозе. В большинстве случаев это распределение носит ярусный характер.

Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко ярусность прослеживается в фитоценозах (растительных сообществах) .

Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Например лес, вертикальная структура.

Растения каждого яруса создают свой микроклимат и определенную среду для обитания специфических животных, которые в каждом ярусе формируют свое сообщество. Например, такие виды птиц как куриные или тетеревиные гнездятся только на земле (в приземном ярусе), дрозды, снегири - в кустарниковом ярусе, зяблики, щеглы – в кронах деревьев и т. д.

В биоценозах вертикальное распределение организмов обуславливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении носит название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам.

Мозаичность обусловлена такими причинами как неоднородность микрорельефа, биологическими особенностями растений, пестротой почвенного плодородия, деятельностью человека (вырубка леса, добыча полезных ископаемых и пр.) влиянием животного мира (вытаптывание копытами лугов и пр.)

Межвидовые отношения в биоценозе по классификации В.Н. Беклемишева подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические. И так:

1. Трофические связи – это такие связи когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. При конкуренции двух видов из-за питания между ними возникает косвенная трофическая связь так как деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого.

2. Топические связи – это такие связи когда изменение условий обитания одного вида происходят в результате жизнедеятельности другого. Этот вид связей отличается большим разнообразием. Топические связи заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата на котором поселяется другой вид и т.д.

3. Форические связи – это такие связи при которых один вид принимает участие в распространении другого. Примером этого вида связей может служить перенос животными семян, спор и пыльцы растений. (зоохория), а перенос одних животных (более мелких) другими (форезия).

4. Фабрические связи – это такие связи, при которых данный вид для своих сооружений использует продукты выделения или мертвые остатки других видов.

Например, птицы употребляют для постройки своих гнезд листья траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц.

Для нормального развития того или иного вида условия его жизнедеятельности должны быть оптимальными. Для характеристики условий жизнедеятельности существуют два критерия: физиологический и синэкологический оптимумы.

Физиологический оптимум – это благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения.

Синэкологический оптимум – это биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет успешно ему размножаться.

Физиологический и синэкологический оптимумы не всегда совпадают. Примером этого несовпадения может быть массовое размножение гессенской мухи после особенно суровых зим, которые должны были бы отрицательно сказаться на численности этого вредителя. В нормальные по условиям годы гессенскую муху гначительно истребляют несколько видов ее естественных врагов. Однако из-за слабой морозостойкости враги гессенской мухи почти полностью погибают. Это дает возможность гессенской мухе восстановить свою численность.

Экологические ниши. Экологический нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза. Это комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды.

По определению Элтона (1934) экологическая ниша –это место в живом окружении, отношение вида к пище и врагам .

Экологическая ниша отражает участие данного вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе.

Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов. При определении же принадлежности того или иного вида к той или иной нише необходимо учитывать характер питания этих организмов, способность ими добывать пищу.

Так, растения, принимая участие в сложении биоценоза обеспечивают существование целому ряду экологических ниш. Это могут быть ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами и т. д.

Каждая из этих ниш включает в себя различные по видовому составу группы организмов. Так, в экологическую нишу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (майского, щелкунов). А в нишу сосущих соки растения входят клопы и тли.

Таким образом, специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию, увеличивает стабильность структуры сообщества.

Существуют различные типы разделения ресурсов:

1. Это специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи, например, клюв у птиц может быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов и так далее.

2. Вертикальное разделение, например, между обитателями кроны дерева и лесной подстилки.

3. Горизонтальное разделение, между обитателями различных микроместообитаний. Например, существует разделение птиц на экологические группы основанное на месте их питания: это вохдух, листва, ствол, почва.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши. А обратные процессы – как ее расширение.

На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. По правилу сформулированному Гаузе два вида не уживаются в одной экологической нише.

Выход из конкуренции может быть достигнут расхождением требований к среде, изменению образа жизни, то есть разграничением экологических ниш. Только и этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Так, например, в Европейской састи России существуют близкие виды синиц изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитании, местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия этих видов синиц отражаются в ряде небольших деталей внешнего строения- например длины и толщины клюва.

Многочисленные отряды животных, питающиеся травой имеют в своем составе степные биоценозы. Такие как, копытные (лошади, овцы, сайгаки) и грызуны (суслики, сурки, мышевидные). Все они составляют одну функциональную группу биоценоза – травоядных животных. Однако роль этих животных в потреблении растительной массы неодинакова. Так копытные (лошади, Крупный рогатый скот) поедают главным образом высокие наиболее питательные травы, откусывая их на значительной высоте (5-7см) от поверхности. Сурки, живущие здесь же выбирают корм среди травостоя изреженного и измельченного копытами. Сурки поселяются и кормятся толлько там где нет высокого травостоя.

Более мелкие животные – суслики предпочитают собирать корм там, где сильнее нарушен травостой, Здесь они собирают то, что осталось от кормления копытных и сурков.

Между этими тремя группами травоядных животных, образующих зооценоз, наблюдается разделение функций в использовании биомассы травянистого покрова.

Отношения, сложившиеся между этими группами животных не носят конкурентного характера, а наоборот обеспечивают более высокую их численность.

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Нередко в биоценозе один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Так головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – типичное платоядное животное. Поэтому им свойственны различные экологические ниши и специфические трофические уровни.

У насекомоядных птиц зимние экологические ниши отличаются от летних. И так далее.

На экологическую нишу вида существенное влияние оказывает межвидовая и внутривидовая конкуренция.

При межвидовой конкуренции зона обитания вида может сокращаться до оптимальных границ, где он обладает преимуществом по сравнению со своими конкурентами.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш.

При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценетических связей.

Экологическая структура биоценоза. Биоценозы состоят из определенных экологических групп организмов, выражающих экологическую структуру сообщества. Экологические группы организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах могут иметь разный видовой состав. Так, на увлажненных территориях доминируют гигрофиты (растения избыточно увлажненных местообитаний), а в засушливых условиях – ксерофиты (растения сухих местообитаний).

На экологическую структуру биоценоза существенное влияние оказывает соотношение групп организмов, которые объединяются сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги (животные питающиеся трупами других животных, уничтожая гниющие остатки) в степных и полупустынных зонах – фитофаги (животные питающиеся только растительной пищей).

В глубинах океана основной тип питания животных – хищничество, а в поверхностной, освещенной зоне много видов со смешанным типом питания.

Различия в экологической структуре биоценоза наиболее четко проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. Так например, куница в европейской тайге и соболь – в азиатской. Эти виды занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Эти виды определяют экологическую структуру сообщества и называются замещающими иливикарирующими .

Таким образом, экологическая структура биоценоза – это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции.

Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и пространственной, с особенностями экологической ниши служит макроскопической характеристикой биоценоза.

А макроскопическая характеристика дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных факторов.

Пограничный эффект . Важнейшим признаком структур-ной характеристики биоценозов, является наличие границ сообществ. Однако следует отметить, что эти границы редко бывают четкими.

Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, образуя на границе двух биоценозов переходные или пограничные зоны, отличающиеся особыми условиями.

Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. В переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов. Обилие растений в пограничной зоне привлекает сюда разнообразных животных, поэтому пограничная зона чаще всего бывает более богата жизнью чем каждый из биоценозов в отдельности. То есть, при пространственном переходе одного биоценоза в другой возрастает число экологических ниш.

В этих переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект.

Пример краевого эффекта..................Чистый пар - посев

Биогеоценоз . Живые организмы и их неживое окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Эти компоненты образуют более сложное экологическое сообщество экосистему или биогеоценоз.

Термин биогеоценоз в 1940 году предложил русский эколог Сукачев. По его определению биогеоценоз (от греческого–биос-жизнь, гео-земля, ценоз-общий) это устойчивая саморегулирующаяся экологическая система, в которой органические компоненты неразрывно связаны с неорганическими.

Основной функциональной единицей в современной экологии является экосистеиа. Термин экосистема впервые был предложен английским экологом Тэнсли в 1935 году.

По его определению экосистема – это любая совокупность организмов и неорганических компонентов в которой может осуществляться круговорот веществ.

Иными словами, совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с обществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему.

Существует мнение, что понятие биогеоценоз в большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие экосистема вкладывается прежде всего ее функциональная сущность.

Фактически же между этими терминами принципиальной разницы нет. И в современном представлении биогеоценоз и экосистема являются синонимами.

Вертикальная структура широколиственного леса, может быть представлена следующей схемой:

1. Древесный ярус

2. Кустарниковый ярус

3. Травянистый ярус

4. Приземный слой

5. Подстилка

6. Пахотный слой

7. Подпочва

8. Материнская порода

Структура биоценоза и схема взаимодействия между его компонентами.

Экотоп

Атмосфера Почва-грунт

(климатоп) (эдафотоп)

Биотоп

Растительность Животные

(фитоценоз) (зооценоз)

Микроорганизмы

Биоценоз (от греч. вЯпт -- «жизнь» и кпйньт -- «общий») -- это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой и окружающей их средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз -- это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны.

Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Понятие «биоценоз» -- одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.

В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.

Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются -- от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа -- без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:

1) Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.
2) Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.
3) Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
4) Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
5) Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп -- неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.

Масштабы биоценозов могут быть различными -- от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство -- общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие -- показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы -- бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение -- мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы -- среди консументов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, -- за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию.

Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975):1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади.Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используютиндекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i ,

где? – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Любой биоценоз, естественный или искусственный, имеет определенный набор популяций различной численности. Однако в определении природы и функций сообщества не все организмы имеют одинаковое значение. Из большого количества видов, входящих в какое-либо сообщество, часто лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью, размерами, продукцией и другими параметрами. В сообществе роль каждого вида не зависит от таксономических отношений, так как организмы, оказывающие регулирующее воздействие, часто принадлежат к разным таксономическим группам.

Видовая структура - число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие - число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов - температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами). Различают α- и β-разнообразие. α-разнообразие - видовое разнообразие в данном местообитании, β-разнообразие - сумма всех видов всех местообитаний в данном районе.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны - переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.

В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) - это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида - число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости - процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования - отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Основные сообщества состоят из продуцентов, консументов и редуцентов. В пределах названных групп отдельные виды могут принимать главенствующее участие в регуляции энергетического обмена и оказывать более заметное влияние на среду обитания других видов. Такие виды называются экологическими доминантами. Степень доминирования в сообществе одного или нескольких видов выражается показателем доминирования , который отражает значение каждого вида для сообщества.

Упрощенную классификацию биотического сообщества можно показать на следующем примере: на пастбище могут сосуществовать мятлик, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, овцы, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка видов. Например, мятлик луговой - 20 га, клевер ползучий - 0,8 га, дуб - 2 дерева, мясной скот - 2 особи, молочный скот - 48 особей, козы - 6 особей, овцы - 1 особь, индейки - 1 особь, лошади - 1 особь. Теперь очевидно, что среди продуцентов доминирует мятлик, а среди консументов - молочный скот. Естественно, более полную картину дала бы информация о сезонных вариациях в использовании пастбища, о годовой продуктивности и т.д. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем трофическом уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообществе по массе или численности.

Классификация элементов сообщества. Любой биоценоз как естественный, так и искусственный может определять набор популяций различной численности. Из большого количества видов, входящих в сообщество, лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью размерами и др. параметрами в пределах сообщества отдельные виды занимают главенствующее участие в регуляции энергетического обмена, и оказывает более заметное влияние на среду обитания других видов, такие виды называют экологическими доминантами. Степень доминирующего в биоценозе одного или несколько видов выражает показатели доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества. Рассмотрим упрощенную классификацию биотического сообщества на примере пастбища. На пастбище могут сосуществовать мятник, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка вида. Т.е. метлик луговой 20 га, клевер ползучий 0,8 га, дуб 2 дерева, мясной скот 2 особи, молочный скот 48, козы 6 особей, овцы 1 особь. Индейки 1 особь, 1 лошадь, курей 3 особи. Отсюда видно, что среди продуцентов доминируют мятлик, среди консументов молочный скот. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообщество по массе и численности.

Показатель доминирования (с), отражающий степень доминирования каждого вида в сообществе, определяется как сумма квадратов отношений показателей значимости видов (n,) к общей оценке значимости (N):

Доминирование некоторых видов в сообществе не означает, что многочисленные виды не играют никакой роли. Они определяют видовое разнообразие, что не менее важно для структуры сообщества.

Для оценки видового разнообразия можно использовать следующие критерии: видовое богатство (d); показатель выравненности (е), показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Видовое богатство (d):

d 1 = (S -1) / log N; d 2 = S/ 100 особей,

где S - число видов, N - общая оценка значимости вида.

Показатель выравненности (е):

e = H/logS.

Показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Н=∑(п; / N) log(n i / N), или Н = ∑P i logP i ,

где n i ,- оценка «значительности» для каждого вида;

Р - вероятность «значительности» для каждого вида Рi< n/N.

Создать классификацию сообществ популяции по какому-то одному показателю довольно сложно, так как видовое разнообразие, соотношение между видами и структура биотического сообщества, как правило, специфичны для определенных условий. Биотические сообщества удобно именовать и классифицировать в соответствии:

С основными структурными показателями, такими как доминирующие виды, жизненные формы или виды-индикаторы;

С условиями обитания сообществ;

С функциональными особенностями, такими как тип метаболизма сообщества.

В сообществе не многие из составляющих его видов, имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность. Если основное количество энергии потребляют доминирующие виды, то видовое разнообразие этой группы определяют основные более редкие виды.

Показатель видового разнообразия – это соотношение между численностью видов, и каким либо показателем значимости численности, биомасса, продуктивность в состав сообществ чаще всего входят несколько видов с высоко численностью и несколько видов с малой численностью.

Количество соотношений, между которыми варьируют в широких пределах, несмотря на то, что общий поток энергии, поступающий в экосистему, влияет на видовое разнообразие. Эти величины не связанны линейной зависимостью. Высоко продуктивное сообщество могут характеризоваться очень высокими показателями видовых разнообразий.

Стабильность экосистемы тесно связанна видовым разнообразием или продуктивностью. На видовое разнообразие большое влияние оказывает функции связи между трофичными уровнями и таксономическими единицами (масштабы выпаса или хищничества существенно влияют на разнообразие травостоя на пастбищах; умеренное хищничество снижает плотность, доминантов, предоставляя возможность конкурирующим видам лучше использовать пространство и ресурсы).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоменантов. Например, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, мышевидные грызуны. В биоценозах существуют виды, которые называются эдификаторами, создающие своей жизнедеятельностью среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды и в первую очередь микроклимата биотопа т.о. все виды, слагающие биоценоз в определенной степени связанны с доминирующими видами и эдификаторами.

Консорции. Внутри биоценоза формируются группировки комплекса популяций, которые зависят от растения-эрификатора или других элементов биоценоза и создают своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции (Раменский 1952 год). Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза, трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида выступают эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро за счет, которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популярность автотрофа растения березы на базе, которого формируется консорция и называется детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, консортами.

Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта называются концентрами. Каждая консорция охватывает большое количество видов, среди которых есть виды, входящие в состав только одной консорции и виды, которые являются членами 20 и более консорций, тем самым способствуют объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Состав консорций – результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза и экосистемы.

Рис. 2. Схема строения консорции:

/, //, III - концентры, / - центральный вид - детерминант консорции (автотроф), 2 - консорты первого концентра, 3 -«, консорты второго и третьего концентров.

Обычно консорцию изображают в виде концентрической фигуры (рис.), помещая в ее центре автотрофное растение - детерминант консорции. Вокруг него располагаются группы организмов, непосредственно взаимодействующих с детерминантом,- это так называемые консорты. К ним относятся животные-фитофаги, микроорганизмы, грибы, совокупность которых образует первый концентр.

Второй концентр составляют животные-зоофаги, поедающие животных-фитофагов, а также виды идущие в свите консортов первого концентра. По мере повышения трофического уровня автономность консорции все более и более снижается, так как хищник-зоофаг может поедать фитофагов, питающихся разными растениями. Кроме того, существует много всеядных животных.

В настоящее время вполне правомерным считается вычленение как автотрофных (ядром консорции является зеленое растение), так и гетеротрофных (ядро - особь гетеротрофного вида) консорции. Существование последних обеспечивается за счет энергии центральной живой особи, независимо от того, ассимилирует она эту энергию путем фотосинтеза или за счет поедания живой или мертвой органической массы. Таким образом, любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания является источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов. Поэтому консорцию рассматривают как явление общебиологическое. В связи с этим оспаривается мнение ботаников о том, что ядром консорции следует считать только автотрофный организм.

Экологическая ниша (Гриннел1917 Элтон 1933). Любая популяция (вид) занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу.

Местообитание - это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества - биотоп.

Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша - это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание - это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша - это его «профессия».

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, т.е. роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т.д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Выделяют 4 типа расположения экологических ниш 2-х видов одного биотопа:

Рис. 1 Випадки можливих взаємних піш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

а - ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S 2) розташовані всередині ніші (S t). Можливі два наслідки конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він буде співіснувати при неповному використанні спільних ресірсів з видом і; 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він буде використовувати весь градієнт ресірсів, а вид 2 буде витіснений;

6 - перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках;

в - перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямах, оскільки частина простору ніш, яка входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1;

г - прилягання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання;

д - повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити. Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів в процесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.

Екологічна ніша - фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны; и реализованную – фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши или равен ей.

Фундаментальную нишу называют иногда предконкурентной, а реализованную – постконкурентной.

Два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона известного под названием принципа конкурентного вытеснения или принцип Гаузе. Исключение – бакланы.

7.2.1. Видовая структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i ,

где? – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

6.2.4. Структура шерсти Эксперт-кинолог во время выставочной экспертизы не упускает возможность не только осмотреть, но и пощупать собак. Для него важна фактура шерсти оцениваемых животных, особенно лидеров. В большинстве стандартов пород четко оговорены блеск, жесткость

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

1. Структура ВИЧ относится к семейству ретровирусов.Вирион имеет сферическую форму, диаметром 100–150 нм. Кубический тип симметрии. Наружная (суперкапсидная) оболочка вируса состоит из бимолекулярного слоя липидов, который имеет происхождение из клеточной мембраны клетки

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

7.2. Структура биоценоза Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные

Из книги Муравей, семья, колония автора Захаров Анатолий Александрович

7.2.2. Пространственная структура биоценоза Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, битоп – место обитания биоценоза (от лат. биос – жизнь, топос – место).Пространственная структура наземного биоценоза определяется

Из книги Формы научения и способы дрессировки собак для поиска взрывчатых веществ, взрывных устройств, оружия и боеприпасов автора Гриценко Владимир Васильевич

7.2.3. Экологическая структура биоценоза Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой

Из книги Экология автора Митчелл Пол

2. СТРУКТУРА МУРАВЕЙНИКА Облик муравьев различен. Среди нескольких тысяч видов муравьев есть и карлики размером до 2 мм, и великаны, у которых рабочие достигают 2 см. Белесые, почти прозрачные и глянцево-черные, одноцветные, двухцветные и т. д. Разнообразны форма головы и

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

СТРУКТУРА КОЛОНИИ Если у материнского муравейника несколько отводков, они должны быть размещены по какому-то принципу. Этот принцип, как и само образование каждого отводка, должен вытекать из структуры материнской семьи, т. е. любое новое почкование - все тот же способ

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

1.2. Структура поведения Совокупность возможного поведения животного называют поведенческим репертуаром. Единицей поведения считается поведенческий акт. Поведенческий акт представляет собой совокупность элементов поведения животного от момента возникновения

Из книги Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция автора Стил Эдвард

СООБЩЕСТВО: СТРУКТУРА От каких процессов зависят численность и разнообразие видов в том или ином сообществе? Какие процессы определяют структуру сообщества? До какой степени структура сообщества определяется локальными процессами, происходящими внутри сообщества

Из книги Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора Курчанов Николай Анатольевич

Структура сна Ночной сон состоит из нескольких циклов, каждый из которых длится примерно полтора часа и включает в себя две качественно различные стадии, которые называются «медленный сон» и «быстрый сон». Стадии быстрого и медленного сна есть не только у человека, но и

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Структура антител Теперь кратко рассмотрим структуру молекулы антитела. Все антитела имеют общий план строения - это белки, состоящие из нескольких субъединиц. На рис. 3.2 показано строение наиболее обычного антитела, называемого IgG. Эта структура была впервые описана в

Из книги автора

5. Вид: критерии и структура Вспомните!Какие уровни организации живой природы вам известны?Что такое вид?Какие другие систематические категории вам известны?В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде. Что же такое вид и насколько реально его

Из книги автора

24. Структура экосистем Вспомните!Какие уровни организации живой природы вам известны?Что такое экосистема?Влияние абиотических факторов на живые организмы и взаимодействия между отдельными видами лежат в основе жизни любого сообщества. Сообщество, или биоценоз, – это

Из книги автора

3.3. Структура хромосом Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, связанную с белками-гистонами и негистоновыми белками. В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974).Согласно этой модели, белки-гистоны (они