Отграничительная (барьерная )- отделяют клеточное содержимое от внешней среды;

Регулируют обмен между клеткой и средой;

Делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей (разделительная );

Является местом протекания некоторых химических реакций (световые реакции фотосинтеза в хлоропластах, окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях);

Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов;

Транспортная - осуществляет трансмембранный транспорт.

Рецепторная - являются местом локализации рецепторных участков, распознающих внешние стимулы.

Транспорт веществ через мембрану – одна из ведущих функций мембраны, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. В зависимости от затрат энергии для переноса веществ различают:

пассивный транспорт, или облегченная диффузия;

активный (избирательный) транспорт при участии АТФ и ферментов.

транспорт в мембранной упаковке. Выделяют эндоцитоз (в клетку) и экзоцитоз (из клетки) – механизмы, которые осуществляют транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и в цитоплазму отшнуровывается везикула. От цитоплазмы везикула отграничена одиночной мембраной, которая является частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – поглощение крупных частиц, достаточно твердых. Например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др. Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз – процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы, или вакуоли сливается с наружной цитоплазматической мембраной. Содержимое везикулы выводится за поверхность клетки, а мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

В основе пассивного транспорта незаряженных молекул лежит разность концентраций водорода и зарядов, т.е. электрохимический градиент. Вещества будут перемещаться из области с более высоким градиентом в область с более низким. Скорость транспорта зависит от разницы градиентов.

Простая диффузия – транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Характерна для газов, неполярных или малых незаряженных полярных молекул, растворимых в жирах. Вода быстро проникает через бислой, т.к. ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.

Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов (Na, K, Ca, Cl), проникающих через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.

Облегченная диффузия – транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков. Каждый белок отвечает за строго определенную молекулу или группу родственных молекул, взаимодействует с ней и перемещает сквозь мембрану. Например, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и другие полярные молекулы.

Активный транспорт осуществляется белками – переносчиками (АТФ-аза) против электрохимического градиента, с затратой энергии. Источником ее служат молекулы АТФ. Например, натрий – калиевый насос.

Концентрация калия внутри клетки значительно выше, чем вне ее, а натрия – наоборот. Поэтому катионы калия и натрия через водяные поры мембраны пассивно диффундируют по градиенту концентрации. Это объясняется тем, что проницаемость мембраны для ионов калия выше, чем для ионов натрия. Соответственно калий быстрее диффундирует из клетки, чем натрий – в клетку. Однако, для нормальной жизнедеятельности клетки необходимо определенное соотношение ионов 3 калия и 2 натрия. Поэтому в мембране существует натрий-калиевый насос, активно перекачивающий натрий из клетки, а калий в клетку. Этот насос представляет собой трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным перестройкам. Поэтому он может присоединять к себе как ионы калия, так и ионы натрия (антипорт). Процесс энергоемкий:

С внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной – ионы калия.

Ионы натрия соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, который сопровождается выделением энергии, приводящей в движение насос.

Освободившийся при гидролизе АТФ фосфат присоединяется к белку, т.е. фосфорилирует белок.

Фосфорилирование вызывает конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удержать ионы натрия. Они высвобождаются и выходят за пределы клетки.

Новая конформация белка способствует присоединению к нему ионов калия.

Присоединение ионов калия вызывает дефосфорилирование белка. Он опять меняет свою конформацию.

Изменение конформации белка приводит к высвобождению ионов калия внутри клетки.

Белок вновь готов присоединять к себе ионы натрия.

За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.

Цитоплазма – обязательный компонент клетки, заключенный между поверхностным аппаратом клетки и ядром. Это сложный гетерогенный структурный комплекс, состоящий из:

гиалоплазмы

органелл (постоянных компонентов цитоплазмы)

включений – временных компонентов цитоплазмы.

Цитоплазматический матрикс (гиалоплазма) это внутреннее содержимое клетки – бесцветный, густой и прозрачный коллоидный раствор. Компоненты цитоплазматического матрикса осуществляют процессы биосинтеза в клетке, содержат ферменты, необходимые для образования энергии, в основном за счет анаэробного гликолиза.

Основные свойства цитоплазматического матрикса.

Определяет коллоидные свойства клетки. Вместе с внутриклеточными мембранами вакуолярной системы его можно рассматривать как высоко гетерогенную или многофазную коллоидную систему.

Обеспечивает изменение вязкости цитоплазмы, переход из геля (более густого) в золь (более жидкий), которое возникает под действием внешних и внутренних факторов.

Обеспечивает циклоз, амебовидное движение, деление клетки и движение пигмента в хроматофорах.

Определяет полярность расположения внутриклеточных компонентов.

Обеспечивает механические свойства клеток – эластичность, способность к слиянию, ригидность.

Органеллы – постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. В зависимости от особенностей строения различают:

мембранные органоиды – имеют мембранное строение. Могут быть одномембранными (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток). Двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).

Немембранные органеллы – не имеют мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет).

Органоиды общего назначения – свойственны всем клеткам: ядро, митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, ЭПС, лизосомы. Если органоиды характерны для определенных типов клеток, их называют специальными органоидами (например, миофибриллы, сокращающие мышечное волокно).

Эндоплазматическая сеть – единая непрерывная структура, мембрана которой образует множество впячиваний и складок, которые выглядят как канальцы, микровакуоли и крупные цистерны. Мембраны ЭПС, с одной стороны связаны с клеточной цитоплазматической мембраной, а с другой – с наружной оболочкой ядерной мембраны.

Существует две разновидности ЭПС – шероховатая и гладкая.

У шероховатой, или гранулярной ЭПС, цистерны и канальцы связаны с рибосомами. является наружной стороной мембраны.У гладкой, или агранулярной ЭПС связь с рибосомами отсутствует. Это внутренняя сторона мембраны.

В 1972 году была выдвинута теория, согласно которой частично проницаемая мембрана окружает клетку и выполняет ряд жизненно важных задач, а строение и функции клеточных мембран являются значимыми вопросами касательно правильного функционирования всех клеток в организме. получила широкое распространение в 17 веке, вместе с изобретением микроскопа. Стало известно, что растительные и животные ткани состоят из клеток, но из-за низкой разрешающей способности прибора невозможно было увидеть какие-то барьеры вокруг животной клетки. В 20-м веке химическая природа мембраны исследовалась более детально, было выяснено, что ее основу составляют липиды.

Строение и функции клеточных мембран

Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внешней среды. Грибы, бактерии и растения также имеют клеточные стенки, которые обеспечивают защиту и препятствуют прохождению крупных молекул. Клеточные мембраны также играют роль в становлении цитоскелета и прикреплении к внеклеточному матриксу других жизненно важных частиц. Это нужно для того, чтобы удерживать их вместе, формируя ткани и органы организма. Особенности строения клеточной мембраны включают проницаемость. Основной функцией является защита. Мембрана состоит из фосфолипидного слоя со встроенными белками. Эта часть участвует в таких процессах, как клеточная адгезия, ионная проводимость и сигнальные системы и служит в качестве поверхности крепления для нескольких внеклеточных структур, в том числе стенки, гликокаликса и внутреннего цитоскелета. Мембрана также сохраняет потенциал клетки, работая как селективный фильтр. Она является селективно проницаемой для ионов и органических молекул и управляет перемещением частиц.

Биологические механизмы с участием клеточной мембраны

1. Пассивная диффузия: некоторые вещества (малые молекулы, ионы), такие как двуокись углерода (СО2) и кислорода (О2), могут проникать через плазматическую мембрану путем диффузии. Оболочка действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут концентрироваться по обе стороны.

2. Трансмембранный белок каналов и транспортеров: питательные вещества, такие как глюкоза или аминокислоты, должны попасть в клетку, а некоторые продукты обмена веществ должны ее покинуть.

3. Эндоцитоз - это процесс, при котором поглощаются молекулы. В плазматической мембране создается небольшая деформация (инвагинация), в которой вещество, подлежащее транспортировке, заглатывается. Это требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.

4. Экзоцитоз: происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, принесенных эндоцитозом, чтобы секретировать вещества, такие как гормоны и ферменты, и транспортировать вещество полностью через клеточный барьер.

Молекулярная структура

Клеточная мембрана - это биологическая оболочка, состоящая преимущественно из фосфолипидов и отделяющая содержание всей клетки от внешней среды. Процесс образования происходит самопроизвольно при нормальных условиях. Чтобы понять этот процесс и правильно описать строение и функции клеточных мембран, а также свойства, необходимо оценить характер фосфолипидных структур, для которых является свойственной структурная поляризация. Когда фосфолипиды в водной среде цитоплазмы достигают критической концентрации, они объединяются в мицеллы, которые являются более стабильными в водной среде.

Мембранные свойства

• Стабильность. Это значит, что после образования распад мембраны является маловероятным.
• Прочность. Липидная оболочка достаточно надежная, чтобы предотвратить прохождение полярного вещества, через образованную границу не могут пройти как растворенные вещества (ионы, глюкоза, аминокислоты), так и гораздо более крупные молекулы (белки).
• Динамичный характер. Это, пожалуй, наиболее важное свойство, если рассматривать строение клетки. Клеточная мембрана может подвергаться различным деформациям, может складываться и сгибаться и при этом не разрушиться. При особых обстоятельствах, например, при слиянии везикул или бутонизации, она может быть нарушена, но только на время. При комнатной температуре ее липидные составляющие находятся в постоянном, хаотическом движении, образуя стабильную текучую границу.

Жидкая мозаичная модель

Говоря про строение и функции клеточных мембран, важно отметить, что в современном представлении мембрана как жидкая мозаичная модель, была рассмотрена в 1972 году учеными Сингером и Николсоном. Их теория отражает три основные особенности структуры мембраны. Интегральные способствуют мозаичным шаблоном для мембраны, и они способны на боковое движение в плоскости из-за изменчивой природы липидной организации. Трансмембранные белки являются также потенциально мобильными. Важной особенностью структуры мембраны является ее асимметрия. Что представляет собой строение клетки? Клеточная мембрана, ядро, белки и так далее. Клетка является основной единицей жизни, и все организмы состоят из одной или многих клеток, каждая их которых имеет естественный барьер, отделяющий ее от окружающей среды. Эта внешняя граница ячейки также называется плазматической мембраной. Она состоит из четырех различных типов молекул: фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы. Жидкая мозаичная модель описывает структуру клеточной мембраны следующим образом: гибкая и эластичная, по консистенции напоминает растительное масло, так что все отдельные молекулы просто плавают в жидкой среде, и они все способные двигаться вбок в пределах этой оболочки. Мозаика представляет собой что-то, что содержит много разных деталей. В плазматической мембране она представлена фосфолипидами, молекулами холестерина, белками и углеводами.

Фосфолипиды

Фосфолипиды составляют основную структуру клеточной мембраны. Эти молекулы имеют два различных конца: голову и хвост. Головной конец содержит фосфатную группу и является гидрофильным. Это значит, что он притягивается к молекулам воды. Хвост состоит из водорода и атомов углерода, называемых цепочками жирных кислот. Эти цепи гидрофобны, они не любят смешиваться с молекулами воды. Этот процесс напоминает то, что происходит, когда вы льете растительное масло в воду, то есть оно в ней не растворяется. Особенности строения клеточной мембраны связаны с так называемым липидным бислоем, который состоит из фосфолипидов. Гидрофильные фосфатные головы всегда располагаются там, где есть вода в виде внутриклеточной и внеклеточной жидкости. Гидрофобные хвосты фосфолипидов в мембране организованы таким образом, что держат их подальше от воды.

Холестерин, белки и углеводы

Услышав слово "холестерин", люди обычно думают, что это плохо. Однако на самом деле холестерин является очень важным компонентом клеточных мембран. Его молекулы состоят из четырех колец водорода и атомов углерода. Они гидрофобны и встречаются среди гидрофобных хвостов в липидном би-слое. Их важность заключается в поддержании консистенции, они укрепляют мембраны, предотвращая пересечение. Молекулы холестерина также держат фосфолипидные хвосты от вступления в контакт и твердевания. Это гарантирует текучесть и гибкость. Мембранные белки выполняют функции ферментов по ускорению химических реакций, выступают в качестве рецепторов для специфических молекул или транспортируют вещества через клеточную мембрану.

Углеводы, или сахариды, встречаются только на внеклеточной стороне мембраны клетки. Вместе они образуют гликокаликс. Он обеспечивает амортизацию и защиту плазматической мембраны. На основе структуры и типа углеводов в гликокаликсе организм может распознавать клетки и определять, должны ли они быть там или нет.

Мембранные белки

Строение клеточной мембраны невозможно представить без такого значимого компонента, как белок. Несмотря на это, они могут значительно уступать по размерам другой важной составляющей - липидам. Существует три вида основных мембранных белков.

• Интегральные. Они полностью охватывают би-слой, цитоплазму и внеклеточную среду. Они выполняют транспортную и сигнализирующую функцию.
• Периферические. Белки прикрепляются к мембране при помощи электростатических или водородных связей в их цитоплазматических или внеклеточных поверхностях. Они участвуют в основном как средство крепления для интегральных белков.
• Трансмембранные. Они выполняют ферментативную и сигнальную функции, а также модулируют основную структуру липидного би-слоя мембраны.

Функции биологических мембран

Гидрофобный эффект, который регламентирует поведение углеводородов в воде, контролирует структуры, образованные посредством мембранных липидов и мембранных белков. Многие свойства мембран даруются носителями липидных би-слоев, образующими базовую структуру для всех биологических мембран. Интегральные мембранные белки частично спрятаны в липидном би-слое. Трансмембранные белки имеют специализированную организацию аминокислот в их первичной последовательности.

Периферические мембранные белки очень похожи на растворимые, но они также привязаны к мембранам. Специализированные клеточные мембраны имеют специализированные функции клеток. Как строение и функции клеточных мембран оказывают влияние на организм? От того, как устроены биологические мембраны, зависит обеспечение функциональности всего организма. Из внутриклеточных органелл, внеклеточного и межклеточных взаимодействий мембран создаются структуры, необходимых для организации и выполнения биологических функций. Многие структурные и функциональные особенности являются общими для бактерий, и оболочечных вирусов. Все биологические мембраны построены на липидном би-слое, что обуславливает наличие ряда общих характеристик. Мембранные белки обладают множеством специфических функций.

• Контролирующая. Плазматические мембраны клеток определяют границы взаимодействия клетки с окружающей средой.
• Транспортная. Внутриклеточные мембраны клеток разделены на несколько функциональных блоков с различной внутренней композицией, каждая из которых поддерживается необходимой транспортной функцией в сочетании с проницаемостью управления.
• Сигнальная трансдукция. Слияние мембран обеспечивает механизм внутриклеточного везикулярного оповещения и препятствования разного рода вирусам свободно проникать в клетку.

Значение и выводы

Строение наружной клеточной мембраны оказывает влияние на весь организм. Она играет важную роль в защите целостности, позволяя проникновение только выбранных веществ. Это также хорошая база для крепления цитоскелета и клеточной стенки, что помогает в сохранении формы клетки. Липиды составляют около 50% массы мембраны большинства клеток, хотя этот показатель варьируется в зависимости от типа мембраны. Строение наружной клеточной мембраны млекопитающих являются более сложным, там содержатся четыре основных фосфолипида. Важным свойством липидных би-слоев является то, что они ведут себя как двумерные жидкости, в которой отдельные молекулы могут свободно вращаться и перемещаться в боковых направлениях. Такая текучесть - это важное свойство мембран, которое определяется в зависимости от температуры и липидного состава. Благодаря углеводородной кольцевой структуре холестерин играет определенную роль в определении текучести мембран. биологических мембран для малых молекул позволяет клетке контролировать и поддерживать ее внутреннюю структуру.

Рассматривая строение клетки (клеточная мембрана, ядро и так далее), можно сделать вывод о том, что организм - это саморегулирующая система, которая без посторонней помощи не сможет себе навредить и всегда будет искать пути для восстановления, защиты и правильного функционирования каждой клеточки.

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.

У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина .

У бактерий – муреина .

Свойства биологических мембран

1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.

2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.

3. Текучесть мембран . Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов , так как замыкаются в пузырьки.

Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)

Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.

1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничи­вает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны раз­деляют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты .

2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.

Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.

Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.

Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;

пассивный транспорт,

активный транспорт.

Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).

Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.

При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.

Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.

При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок свя­зывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.

Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.

При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.

Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.

Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .

Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:

с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;

транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).

В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.

Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны.Na+ и К + , Са + , Н + , а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.

Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от кон­центрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.

Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.

Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.

Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.

Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в со­стоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.

Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.

КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.

Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспор­ту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некото­рых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается гра­диентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы на­трия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.

Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза . Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз , а жидких - пиноцитоз . При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:

рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;

инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);

отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;

Слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли ) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;

выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз ).

В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много­ клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.

Клеточные мембраны: их структура и функции

Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функции клеточных мембран:

1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.

2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.

3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.

Структура мембран

В 1972 году Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембранной структуры. Согласно этой модели функционирующие мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул.

При этом гидрофильный слой образован полярной головкой фосфолипидов (фосфатным остатком, с присоединенным к нему холином, этаноламином или серином) а также углеводной частью гликолипидов. А гидрофобный слой – углеводородными радикалами жирных кислот и сфингозина фосфолипидов и гликолипидов.

Свойства мембран:

1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО 2 и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.

2.Жидкостность. Двойной липидный слой имеет жидкокристаллическую структуру, поскольку в целом липидная прослойка жидкая, но в ней есть участки затвердевания, похожие на кристаллические структуры. Хотя положение молекул липидов упорядочено, они сохраняют способность к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии и совершаются очень редко. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны.

3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.

Мембранные белки

Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.

По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β 2 -адренорецептор пересекает бислой 7 раз.

Перенос вещества и информации через мембраны

Клеточные мембраны не являются наглухо закрытыми перегородками. Одной из основных функций мембран является регуляция переноса веществ и информации. Трансмембранное перемещение малых молекул осуществляется 1) путем диффузии, пассивной или облегченной и 2) путем активного транспорта. Трансмембранное перемещение крупных молекул осуществляется 1) путем эндоцитоза и 2) путем экзоцитоза. Передача сигнала через мембраны осуществляется с помощью рецепторов, локализованных на наружной поверхности плазматической мембраны. При этом сигнал либо подвергается трансформации (например, глюкагон цАМФ), либо происходит его интернализация, сопряженная с эндоцитозом (например, ЛНП - рецептор ЛНП).

Простая диффузия - это проникновение в клетку веществ по электрохимическому градиенту. При этом никаких энергетических затрат не требуется. Скорость простой диффузии определяется 1) трансмембранным концентрационным градиентом вещества и 2) его растворимостью в гидрофобном слое мембраны.

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, без энергетических затрат, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков. Поэтому облегченная диффузия по ряду параметров отличается от пассивной: 1) для облегченной диффузии характерна высокая избирательность, т.к. белок-переносчик имеет активный центр, комплементарный переносимому веществу; 2) скорость облегченной диффузии способна выходить на плато, т.к. количество молекул-переносчиков ограничено.

Одни транспортные белки просто переносят какое-либо вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой перенос называется пассивным унипортом. Примером унипорта могут служить ГЛЮТ – транспортеры глюкозы, осуществляющие транспорт глюкозы через клеточные мембраны. Другие белки функционируют как ко-транспортные системы, в которых перенос одного вещества зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества либо в том же направлении – такой перенос называется пассивным симпортом, либо в противоположном направлении – такой перенос называется пассивным антипортом. По механизму пассивного антипорта функционируют транслоказы внутренней мембраны митохондрий, в частности, АДФ/АТФ-транслоказа.

При активном транспорте перенос вещества осуществляется против градиента концентрации и поэтому сопряжен с энергетическими затратами. Если перенос лигандов через мембрану связан с затратой энергии АТФ, то такой перенос называется первично-активным транспортом. Примером могут служить Na + K + -АТФаза и Са 2+ -АТФаза, локализованные в плазматической мембране клеток человека и Н + ,К + -АТФаза слизистой оболочки желудка.

Вторично-активный транспорт. Перенос некоторых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса Na + (ионов натрия) по градиенту концентрации. При этом, если лиганд переносится в том же направлении, что и Na + , процесс называется активным симпортом. По механизму активного симпорта происходит всасывание глюкозы из просвета кишечника, где ее концентрация низка. Если же лиганд переносится в противоположном ионам натрия направлении, то такой процесс называется активным антипортом. Примером может служить Na + ,Ca 2+ -обменник плазматической мембраны.

В этой статье будут описаны особенности строения и функционирования клеточной мембраны. Так же называют: плазмолемма, плазмалемма, биомембрана, мембрана клетки, наружная клеточная оболочка, клеточная оболочка. Все изложенные начальные данные понадобятся для четкого понимания течения процессов нервного возбуждения и торможения, принципов работы синапсов и рецепторов.

Плазмолемма представляет собой трехслойную липопротеиновую оболочку, отделяющую клетку от внешней среды. Она также осуществляет управляемый обмен между клеткой и внешней средой.

Биологическая мембрана являет собой ультратонкую бимолекулярную пленку, состоящую из фосфолипидов, белков и полисахаридов. Основные ее функции – барьерная, механическая и матричная.

Основные свойства мембраны клетки:

- Проницаемость мембраны

- Полупроницаемость мембраны

- Избирательная проницаемость мембраны

- Активная проницаемость мембраны

- Управляемая проницаемость

- Фагоцитоз и пиноцитоз мембраны

- Экзоцитоз на мембране клетки

- Наличие электрических и химических потенциалов на мембране клетки

- Изменения электрического потенциала мембраны

- Раздражимость мембраны. Обусловлена она наличием на мембране специфических рецепторов, которые контактируют с сигнальными веществами. В результате этого, зачастую, меняется состояние, как самой мембраны, так и всей клетки. После соединения с лагандами (управляющими веществами), молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, запускают биохимические процессы.

- Каталитическая ферментативная активность мембраны клетки. Ферменты действуют как снаружи мембраны клетки, так и изнутри клетки.

Основные функции клеточной мембраны

Основное в работе клеточной мембраны – осуществлять и контролировать обмен между клеткой и межклеточным веществом. Это возможно благодаря проницаемости мембраны. Регулировка же пропускной способности мембраны осуществляется благодаря регулируемой проницаемости клеточной мембраны.

Строение мембраны клетки

Клеточная мембрана трехслойна. Центральный слой – жировой служит, непосредственно, для изоляции клетки. Водорастворимые вещества он не пропускает, только жирорастворимые.

Остальные же слои – нижний и верхний представляют собой белковые образования, разбросанные в виде островков на жировом слое.Между этими островками скрываются транспортёры и ионные канальцы, которые служат именно для транспорта водорастворимых веществ как в саму клетку, так и за ее пределы.

Более подробно, жировая прослойка мембраны состоит из фосфолипидов и сфинголипидов.

Важность ионных канальцев мембраны

Так как через липидную пленку проникают только жирорастворимые вещества: газы, жиры и спирты, а клетке необходимо постоянно вводить и выводить водорастворимые вещества, к которым относятся ионы. Именно для этих целей служат транспортные белковые структуры, образованные двумя другими слоями мембраны.

Подобные белковые структуры состоят из 2 типов белков – каналоформеров, которые формируют отверстия в мембране и белков - транспортеров, которые с помощью ферментов цепляют к себе ипроводят сквозь нужные вещества.

Будьте здоровыми и эффективными для себя!