Строение эндоплазматической сети

Определение 1

Эндоплазматическая сеть (ЭПС, эндоплазматический ретикулум) – сложная ультрамикроскопическая, очень разветвлённая, взаимосвязанная система мембран, которая более или менее равномерно пронизывает массу цитоплазмы всех эукариотических клеток.

ЭПС – мембранная органелла, состоящая из плоских мембранных мешочков – цистерн, каналов и трубочек. Благодаря такому строению эндоплазматическая сеть значительно увеличивает площадь внутренней поверхности клетки и делит клетку на секции. Внутри она заполнена матриксом (умеренно плотный рыхлый материал (продукт синтеза)). Содержание различных химических веществ в секциях неодинаково, потому в клетке как одновременно, так и в определённой последовательности могут происходить различные химические реакции в незначительном объёме клетки. Эндоплазматическая сеть открывается в перинуклеарное пространство (полость между двумя мембранами кариолемы).

Мембрана эндоплазматической сети состоит из белков и липидов (в основном фосфолипидов), а так же ферментов: аденозинтрифосфатазы и ферментов синтеза мембранных липидов.

Различают два вида эндоплазматической сети:

• Гладкую (агранулярную, аЭС), представленную трубочками, которые анастамозируют между собой и не имеют на поверхности рибосом;
• Шероховатую (гранулярную, грЭС), состоящую так же из соединённых между собой цистерн, но они покрыты рибосомами.

Замечание 1

Иногда выделяют ещё переходящую, или транзиторную (тЭС) эндоплазматическую сеть, которая находится в участке перехода одной разновидности ЭС в другую.

Гранулярная ЭС свойственна всем клеткам (кроме сперматозоидов), но степень её развития разная и зависит от специализации клетки.

Сильно развита грЭС эпителиальных железистых клеток (поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты, печени – синтезирующих альбумины сыворотки крови), фибробластов (клеток соединительной ткани, продуцирующих белок коллаген), плазматических клеток (продуцирование иммуноглобулинов).

Агранулярная ЭС преобладает в клетках надпочечников (синтез стероидных гормонов), в клетках мышц (обмен кальция), в клетках фундальных желез желудка (выделение ионов хлора).

Другим видом мембран ЭПС являются разветвлённые мембранные трубочки, содержащие внутри большое количество специфических ферментов, и везикулы – маленькие, окружённые мембраной пузырьки, в основном находящиеся рядом с трубочками и цистернами. Они обеспечивают перенесение тех веществ, которые синтезируются.

Функции ЭПС

Эндоплазматическая сеть – это аппарат синтеза и, частично, транспорта веществ цитоплазмы, благодаря которому клетка выполняет сложные функции.

Замечание 2

Функции обоих типов ЭПС связаны с синтезом и транспортом веществ. Эндоплазматическая сеть является универсальной транспортной системой.

Гладкая и шероховатая эндоплазматические сети своими мембранами и содержимым (матриксом) выполняют общие функции:

• разделительную (структурирующую), благодаря чему цитоплазма упорядоченно распределяется и не смешивается, а так же предотвращает попадание в органеллу случайных веществ;
• трансмембранное транспорт, благодаря которому осуществляется перенесение сквозь стенку мембраны необходимых веществ;
• синтез липидов мембраны с участием ферментов, содержащихся в самой мембране и обеспечивающих репродукцию эндоплазматической сети;
• благодаря разнице потенциалов, возникающая между двумя поверхностями мембран ЭС возможно обеспечение проведения импульсов возбуждения.

Кроме того, каждой из разновидностей сети свойственны свои специфические функции.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

Агранулярная эндоплазматическая сеть, кроме названных функций, общих для обоих видов ЭС, выполняет ещё и свойственные только для неё функции:

• депо кальция . Во многих клетках (в скелетных мышцах, в сердце, яйцеклетках, нейронах) существуют механизмы, способные изменять концентрацию ионов кальция. Поперечнополосатая мышечная ткань содержит специализированную эндоплазматическую сеть, называемую саркоплазматическим ретикулумом. Это резервуар кальций-ионов, а мембраны этой сети содержат мощные кальциевые помпы, способные выбрасывать в цитоплазму большое количество кальция или транспортировать его в полости каналов сети за сотые доли секунды;
• синтез липидов , веществ типа холестерина и стероидных гормонов. Стероидные гормоны синтезируются в основном в эндокринных клетках половых желез и надпочечников, в клетках почек и печени. Клетки кишечника синтезируют липиды, которые выводятся в лимфу, а потом в кровь;

детоксикационная функция – обезвреживание єкзогенных и эндогенных токсинов;

Пример 1

В почечных клетках (гепатоцитах) содержатся ферменты оксидазы, способные разрушать фенобарбитал.

ферменты органеллы берут участие в синтезе гликогена (в клетках печени).

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Для гранулярной эндоплазматической сети, кроме перечисленных общих функций, свойственны ещё и специальные:

• синтез белков на грЭС имеет некоторые особенности. Начинается он на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мебранами ЭС.
• Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует: все белки клеточной мембраны (кроме некоторых гидрофобных белков, белков внутренних мембран митохондрий и хлоропластов), специфические белки внутренней фазы мембранных органелл, а так же секреторные белки, которые транспортируются по клетке и поступают во внеклеточное пространство.
• пострансляционная модификация белков : гидроксилирование, сульфатирование, фосфориллирование. Важным процессом является гликозилирование, которое происходит под действием связанного с мембраной фермента гликозилтранферазы. Гликозилирование происходит перед секрецией или транспортом веществ к некоторым участкам клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме).
• транспорт веществ по внутримембранной части сети. Синтезированные белки по промежуткам ЭС перемещаются к комплексу Гольджи, который выводит вещества из клетки.
• благодаря участию гранулярной эндоплазматической сети образуется комплекс Гольджи.

Функции зернистой эндоплазматической сети связаны с транспортом белков, которые синтезируются в рибосомах и расположены на её поверхности. Синтезированные белки поступают внутрь ЭПС, скручиваются и приобретают третичную структуру.

Белок, который транспортируется к цистернам, значительно изменяется на своём пути. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеид. Обычный путь для белка – это путь через зернистую ЭПС в аппарат Гольджи, откуда он или выходит наружу клетки, или поступает к другим органеллам той же клетки, например, к лизосомам), или откладывается в виде запасных гранул.

В клетках печени как зернистая, так и незернистая эндоплазматическая сетка берут участие в процессах детоксикации ядовитых веществ, которые потом выводятся из клетки.

Как и внешняя плазматическая мембрана, эндоплазматическая сетка имеет избирательную проницаемость, вследствие чего концентрация веществ внутри и снаружи каналов сетки неодинакова. Это имеет значение для функции клетки.

Пример 2

В эндоплазматической сетке мышечных клеток больше ионов кальция, чем в её цитоплазме. Выходя из каналов эндоплазматической сетки, ионы кальция запускают процесс сокращения мышечных волокон.

Образование эндоплазматической сети

Липидные компоненты мембран эндоплазматической сети синтезируются ферментами самой сети, белковый – поступает из рибосом, расположенных на её мембранах. В гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети нет собственных факторов синтеза белка, потому считается, что эта органелла образуется в результате потери рибосом гранулярной эндоплазматической сетью.

Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.

Микрофотография эндоплазматической сети

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая - за углеводы и жиры.

По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС .

Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС , созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.

После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).

Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.

Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.

Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.

Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС - саркоплазматический ретикулум – присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.

Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.

Лекция 3. Вакуолярная система

План лекции

1. Классификация компонентов вакуолярной системы
2. Эндоплазматическая сеть. История ее изучения, морфоло­гия и функции.
3. Комплекс Гольджи. История изучения. Морфология и функ­ции.
4. Лизосомы. История. Внутриклеточное пищеварение.
5. Система ядерных оболочек. Морфология и функции.
6. Описание схемы взаимопревращений компонентов вакуоляр­ной системы.

Определение вакуолярной системы

Вакуолярная система - это система органоидов, состоящих из мем­бранных пузырей разной формы, определенным образом связан­ных друг с другом и плазматической мембраной.

Одно из существенных свойств вакуолярной системы - разделение клетки на отсеки (компартменты) - гиалоплазму и содержимое внутри мембранных отсеков.

В состав вакулярной системы входят следующие компоненты: шЭПС, глЭПС, кГ, лизосомы и СЯО.

Эндоплазматическая сеть (ЭПР)

Эндоплазматическая сеть состоит из двух разновидностей - глад­кой и шероховатой, которые отличаются отсутствием или нали­чием на поверхности мембран рибосом. Этот органоид относится к органоидам общего назначения и входит в состав цитоплазмы всех типов клеток эукариот.

Шероховатая ЭПС

Этот органоид был открыт в 1943 г. Claude методом дифференци­ального центрифугирования. При разделении клеточного гомоге­ната на фракции в центрифужных пробирках можно идентифици­ровать 3 основные фракции: надосадочную жидкость, микросо­мную и ядерную фракции.

Именно в состав микросомной фракции, которая содержит множе­ство вакуолей с разнообразным содержимым, входят компоненты вакуолярной системы.

Схема строения ЭПС гепатоцита (рис. Пунина М.Ю.)

1 – шероховатая ЭПС; 2 – гладкая ЭПС; 3 - митохондрия

В 1945 г. Porter при изучении в электронном микроскопе целых клеток куриных фибробластов обнаружил у них в зоне эндо­плазмы мелкие и крупные вакуоли и соединяющие их канальцы. Именно этот компонент клетки и был назван эндоплазматической сетью.

При помощи методов просвечивающей электронной микроскопии было установлено, что ЭПС состоит:

· из системы плоских мембранных мешков (цистерн), соеди­ненных перемычками (анастомозами).

Рис. Эндоплазматическая сеть

1 – трубочки гладкой ЭПС; 2 – цистерны гранулярной (шерохова­той) ЭПС; 3 – наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами; 4 – поровый комплекс; 5 – внутренняя ядерная мембрана (по Кри­стичу с изменениями).

Эти мембранные мешки, как видно на электронномикроскопиче­ских фотографиях концентрическими слоями сосредоточены во­круг ядра. Размер внутреннего отсека составляет около от 20 нм до 1 мк (1 000 нм). Количество элементов шЭПС зависит в клетках от их функции и степени дифференциации. Сосредоточение цистерн шЭПС в клетках в области вокруг ядра называется эргастоплазмой и свидетельствует об участии таких клеток в синтезе экспортного белка.

Рибосомы, прикрепленные к поверхности мембран шЭПС, могут быть единичными, так и в виде розеток (полисом). Глубина про­никновения рибосом внутрь мембран также может отличаться.

Механизм функционирования шероховатой.ЭПС

1. Функция синтеза экспортного белка. Гипотеза Блобеля и Саба­тини (1966 - 1970).

Эта функция осуществляется при участии самих мембран шЭПС и примембранного слоя гиалоплазмы, в котором сосре­доточена система, отвечающая за все этапы трансляции.

Предполагается, что на поверхности мембран шЭПС имеются специальные участки, отвечающие за узнавание концевых фрагментов молекул иРНК. Прикрепление этих молекул пред­шествует началу собственно процесса трансляции. В ходе трансляции, синтезируемые экспортные белки проникают сна­чала через канал в большой субъединице рибосомы, а затем и через мембрану. Внутри мембранного отсека эти белки накап­ливаются. Их дальнейшая судьба связана с процессами дозре­вания.

2. Сегрегация и преобразование экспортных белков.

Сущность процессов дозревания заключается в том, что у от­дельных белковых молекул при помощи специальных фермен­тов отрезается сигнальная последовательность, другие фер­менты присоединяют к ним либо радикалы, либо фрагменты углеводных и липидных молекул, в случае формирования сложных по химическому составу секретов.

В случае, если это белки мембран, то в зависимости от их по­ложения в билипидном слое (снаружи, внутри или на поверх­ности молекулы белков перемещаются из большой субъеди­ницы рибосомы на ту или иную поверхность мембраны или пронизывают ее насквозь (интегральные белки).

Схема молекулярной оргаизации шероховатой ЭПС и ее роли в процессах синтеза и вторичных преобразований белковых мо­лекул (рис. Пунина М.Ю.)

1 – мембрана; 2 – полуинтегральные белки и гликопротеиды; 3 – олигосахариды и другие углеводные компоненты на внут­ренней поверхности мембран и в полости цистерн; 4 – иРНК; 5 – гипотетический рецептор в мембране для иРНК; 6, 7 – субъе­диницы рибосом; (6 – малая, 7 – большая); 8 – неиндетифици­рованные интегральные белки мембраны, обеспечивающие прохождение синтезируемых белков через мембрану; 9 – гипо­тетические интегральные белки, обеспечивающие крепление к мембране больших субъединиц рибосом; 10 – синтезируемая белковая молекула; 11 – 13 – варианты синтеза интегральных (13), полуинтегральных белков наружного (11), и внутреннего (12) слоев мембраны; 14 – синтез белков гиалоплазмы на при­крепленной рибосоме; 15 – 17 – последовательные стадии син­теза, прохождения через мембрану и вторичных изменений экспортных белков.

В левом верхнем углу - внешний вид шероховатой ЭПС в элек­тронном микроскопе; в правом углу – типичные отношения между полисомой и мембраной шероховатой ЭПС при синтезе экспортных и полуинтегральных белков; в центре – цитоплаз­матический пул субъединиц рибосом.

Стрелки показывают направление перемещения субъединиц рибосом и синтезированных белковых молекул.

3. Внутримембранное хранение веществ.

Некоторые секреты хранятся во внутри мембранном простран­стве определенное время, по прошествии которого они упако­вываются в мелкие мембранные пузырьки, которые переносят секрет от шЭПС в зону формирования комплекса Гольджи. Так при изучении образования белковых молекул антител было установлено, что сама молекула строится за 90 сек, но снаружи клетки она оказывается только через 45 минут. То есть при секреции установлены следующие этапы: синтез белка, сегре­гация (разъединение), внутри клеточный транспорт, концен­трирование, внутриклеточное хранение, освобождение из клетки.

4. Участие в обновлении мембранных компонентов (место образо­вания новой мембраны). Гипотеза Лодиша и Ротмена (1977).

Внутренняя часть билипидного слоя мембранных цистерн шЭПС – место встраивания вновь синтезированных молекул липидов. После нарастания поверхности внутренней части би­липидного слоя избыток липидных молекул перескакивает в наружный слой билипидной поверхности из-за подвижности липидных молекул по вертикали (свойство флип-флоп).

Гладкая эндоплазматическая сеть

В отличие от шЭПС эта разновидность сети имеет два существен­ных отличия:

· мембранные пузыри имеют форму сложной системы трубочек;

· поверхность мембраны гладкая, лишена рибосом.

Схема расположения трубочек гладкой ЭПС (саркоплазматиче­ского ретикулюма) мышц.

М – митохондрии. (по Fawcett, McNutt, 1969)

Этот органоид также относится к органоидам общего назначения, но в некоторых клетках составляет основную массу цитоплазмы таких клеток. Это связано с тем, что эти клетки участвуют в обра­зовании не мембранных липидов. Примером таких клеток служат клетки коры надпочечников, специализирующихся на выработке стероидных гормонов. В цитоплазме этих клеток наблюдается сплошная масса трубочек гладкой ЭПС. Гладкая ЭПС обычно за­нимает в клетке строго определенное место: в клетках кишечника – в апикальной зоне, в клетках печени в зоне отложения гликогена, в интерстециальных клетках семенника она равномерно распреде­лена по всему объему цитоплазмы.

Происхождение гладкой ЭПС – вторичное. Этот органоид образу­ется из шЭПС в результате утери последним рибосом, либо за счет роста шЭПС в виде трубочек, лишенных рибосом..

Механизм функционирования гладкой ЭПС

1. Участие в синтезе не мембранных липидов.

Эта функция связана с секрецией этих веществ, например сте­роидных гормонов.

2. Детоксикация (внутри мембранное хранение токсических отхо­дов метаболизма).

Эта функция связана со способностью трубочек гладкой ЭПС клеток печени накапливать во внутри мембранном простран­стве ядовитых продуктов метаболизма, например некоторых лекарств (явление известное для барбитуратов).

3. Накопление двухвалентных катионов.

Эта функция характерна для L-каналов мышечных волокон. Внутри этих каналов накапливаются двухвалентные ионы Ca +2 ,которые участвую в процессах образования кальциевых мостиков между молекулами актина и миозина в процессе мы­шечного сокращения.

Эндоплазматический ретикулум (сеть).

Эндоплазматическая сеть - сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы.

Строение.

Представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение (диаметр трубочек 25-75 нм). Вся сеть имеет такое же строение как и наружная клеточная мембрана ядерной оболочки и объединена в единое целое с ней. Эти структуры содержат ненасыщенные жиры, а также некоторое количество холестерина и другие сложные жиры а так же белки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида Эндоплазматического ретикулума:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум;
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного Эндоплазматического Ретикулума.
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции.

Агранулярный ЭПР.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах обмена веществ. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных жиров и сложных жиров, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

1) Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

2) Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена.

Гликоген – основной запас углеводов человека и животных.

Посредством гликолиза (расщепление глюкозы в клетках) гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

3) Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ водопритягивающие радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

4) Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в эндоплазматической сети может достигать 10−3 моль, в то время как в цитоплазме составляет порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата (учавствует в передаче сигнала в клетке) и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом (подробнее тут) . При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

5) Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Гранулярный ЭПР.

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

1) Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитоплазме), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после переноса в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитоплазму.

2) Синтез мембран

Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

3д модель ЭПР

Какое то описание

5. Световой микроскоп, его основные характеристики. Фазово-контрастная, интерференционная и ультрафиолетовая микроскопия.

6. Разрешающая способность микроскопа. Возможности световой микроскопии. Изучение фиксированных клеток.

7. Методыавторадиографии, клеточных культур, дифференциального центрифугирования.

8.Метод электронной микроскопии, многообразие его возможностей. Плазматическая мембрана, особенности строения и функций.

9.Поверхностный аппарат клетки.

11.Клеточная стенка растений. Строение и функции – оболочки клеток растений, животных и прокариот, сравнение.

13. Органеллы цитоплазмы. Мембранные органоиды, их общая характеристика и классификация.

14. Эпс гранулярная и гладкая. Строение и особенности функционирования в клетках равного типа.

15. Комплекс Гольджи. Строение и функции.

16. Лизасомы, функциональное многообразие, образование.

17. Вакулярный аппарат растительных клеток, компоненты и особенности организации.

18. Митохондрии. Строение и функции митохондрий клетки.

19. Функции митохондрий клетки. Атф и его роль в клетке.

20. Хлоропласты, ультраструктура, функции в связи с процессом фотосинтеза.

21. Многообразие пластид, возможные пути их взаимопревращения.

23. Цитоскелет. Строение, функции, особенности организации в связи с клеточным циклом.

24. Роль метода иммуноцитохимии в изучение цитоскелета. Особенности организации цитоскелета в мышечных клетках.

25. Ядро в клетках растений и животных, строение, функции, взаимосвязь ядра и цитоплазмы.

26. Пространственная организация интрфазных хромосом внутри ядра, эухроматин, гетерохроматин.

27. Химический состав хромосом: Днк и белки.

28. Уникальные и повторяющиеся последовательности днк.

29.Белки хромосом гистоны, негистоновые белки; их роль в хроматине и хромосомах.

30. Виды рнк, их функции и образование в связи с активностью хроматина. Центральная догма клеточной биологии: днк-рнк-белок. Роль компонентов в ее реализации.

32. Митотические хромосомы. Морфологическая организация и функции. Кариотип (на примере человека).

33. Репродукция хромосом про- и эукариот, взаимосвязь с клеточным циклом.

34. Политенные и хромосомы типа ламповых щеток. Строение,функции, отличие от метафазных хромосом.

36. Ядрышко

37. Ядерная оболочка строение,функции,роль ядра при взаимодействии с цитоплазмой.

38.Клеточный цикл, периоды и фазы

39. Митоз как основной тип деления.Открытый и закрытый митоз.

39. Стадии митоза.

40.Митоз,общие черты и отличия.Особенности митоза у растений и у животных:

41.Мейоз значение, характеристика фаз, отличие от митоза.

14. Эпс гранулярная и гладкая. Строение и особенности функционирования в клетках равного типа.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) - система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС. На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называетсяэргастоплазмой.

Гладкая ЭПС. На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.

15. Комплекс Гольджи. Строение и функции.

Комплекс Гольджи - это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн, как правило, собранных в стопки (диктиосомы). Цистерны не изолированы, а соединены между собой системой трубочек. Первую от ядра цистерну называют цис-полюсом комплекса Гольджи, а последнюю, соответственно, транс-полюсом. Количество цистерн в разных клетках разных организмов может варьировать, но в целом строение комплекса Гольджи у всех эукариот примерно одинаково. В секреторных клетках он развит особенно сильно. Функции комплекса Гольджи заключаются в переносе белков к месту назначения, а также их гликозилировании, дегликозилировании и модификации олигосахаридных цепочек.

Комплексу Гольджи свойственна функциональная анизотропия. Новосинтезированные белки транспортируются из эндоплазматического ретикулума к цис-полюсу диктиосом с помощью везикул. Далее они постепенно продвигаются по направлению к транс-полюсу, подвергаясь поэтапным модификациям (по мере удаления от ядра состав ферментных систем в цистернах меняется). И, наконец, белки отправляются к своему окончательному месту назначения в везикулах, отпочковывающихся от транс-полюса. Комплекс Гольджи обеспечивает транспорт белков в три компартмента: к лизосомам (а также центральной вакуоли растительной клетки и сократительным вакуолям простейших), к клеточной мембране и в межклеточное пространство. Направление переноса белка определяется специальными гликозидными метками. Например, маркер лизосомальных ферментов - манноза-6-фосфат. Созревание и транспорт митохондриальных, ядерных и хлоропластных белков происходит без участия комплекса Гольджи: они синтезируются свободными рибосомами после чего попадают непосредственно в цитозоль. Важная функция комплекса Гольджи - синтез и модификация углеводного компонента гликопротеинов, протеогликанов и гликолипидов. В нем же синтезируются и многие полисахариды, например гемицеллюлоза и пектин у растений. Цистерны комплекса Гольджи содержат целый набор различных гликозилтрансфераз и гликозидаз. Также в них происходит сульфатирование углеводных остатков.