Способы размножения простейших

С наличием сочетания 2-х разных уровней организаций: зиготический, гаметический ядерные циклы - наблюдается большое разнообразие способов размножения: бесполое : монотомия (митоз - продольное поперечное деление); политомия (много клеток) - шизогония (без стадии роста) из 8-ой кл. образуется очень мелкие дочерние кл.; полинтомия - рост предшествует делению. Получаются множество точно таких же кл. как исходная); почкование (наблюдается у многоядерных простейших, вокруг отдельных ядер обособляется цитоплазма и отпочковывается от материнской. Половое: (гаметогония - образование гамет)- изогамия (образуются совершенно одинаковые гаметы по размерам и функциям); анизогамия (образование неравных гамет); конъюгация (половой процесс без размножения - инфузория).

Особенности строения и размножения колониальных простейших

Среди жгутиковых наблюдается колониальная форма, колония может состоять из нескольких тысяч клеток. Колониальные организмы отличаются от многоклеточных тем, что каждая кл в колонии может выполнять все функции присущие отдельному организму. Кл. от колонии отдельно существовать не могут. Колония пандорина - часть кл. наход. внутри колонии и теряют жгутики; Колония эндорина имеет полость; Вольвокс - наличие очень большого числа кл. в колонии. По характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии. Монотомией называют такой способ бесполого размножения, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской кл. Отдельные кл. колоний периодически делятся, увеличивая число особей, слагающих колонию. Время от времени сама колония, достигшая предельной для данного вида величины, перешнуровывается пополам. Этим путём осуществляется увеличение числа колоний. У полинтомических колоний, к которым, например. Относятся растительные жгутиконосцы семейства вольвоксовых. Размножение происходит иначе. Все кл. колонии или только некоторые из них претерпевают последовательные полинтомические деления, благодаря чему получается сразу несколько молодых колонии. Вся материнская колония распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие кл. материнской колонии претерпевают палинтомическое деление. Образующиеся дочерние кл. сначала помещаются внутри материнской. Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри неё становятся свободными. У такой сложной колонии, как вольвокс, большая часть кл. не даёт начало следующему поколению, а периодически умирают. Так же как соматические (телесные) кл. многоклеточного организма. У колониальных видов наблюдается постепенный переход к анизогамии. Копуляция происходит в колонии между м. (микрогаметами) и ж. (макрогаметами) половыми кл.. Громадное большинство кл. остаётся бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25-30 женских кл. и 5-10 муж.. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, у которых на одной колонии развиваются только мужские или женские гаметы, и гермофрадитные. У которых колония даёт начало обеим категориям гамет. Каждая из кл. дающая начало микрогаметам путём палентомии, производит 256 мельчайших двужгутиковых кл.. Кл. жен. ориентации не делятся, но растут и превращаются в макрогамету, которую можно назвать яйцевой кл. Она неподвижна. М. гаметы отыскивают ж. и сливаются с ними. Оплодотворённая макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. Она даёт начало колонии путём последовательных полинтомических делений; старая колония разваливается и соматические кл. погибают. У всех жгутиковых первые 2 деления зиготы происходят путём мейоза, т.о. диплоидная у них лишь зигота, а все остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. Наблюдается зиготическая редукция.

К типу простейших относятся животные, древние формы которых были прародителями всего многообразного животного мира. В связи с этим изучение простейших имеет большое значение для понимания эволюции животного мира. В рассматриваемый тип входит до 40 000 видов. Простейшие широко распространены на нашей планете и обитают в различных средах - в морях и океанах, пресных водах, а некоторые виды - в почве. Многие простейшие приспособились к обитанию в теле других организмов - растений, животных, человека. Все они выполняют различные функции: активно участвуют в круговороте веществ, очищают воду от бактерий и гниющих органических веществ, влияют на почвообразовательные процессы, служат пищей для более крупных беспозвоночных. Многие морские одноклеточные имеют твердые минеральные скелеты. На протяжении десятков миллионов лет микроскопические скелеты умерших животных опускались на дно образовывая там мощные залежи известняков, мела, зеленого песчаника. Скелеты некоторых простейших используются в практике геологоразведочных работ для определения нефтеносных слоев.

Простейшие - микроскопически малые животные различной формы, размеры которых колеблются от 2-3 до 50-150 мкм и даже до 1-3 мм. Наиболее крупные представители этого типа, например раковинные корненожки, обитающие в полярных морях у берегов России, и ископаемые нуммулиты достигают в диаметре 2-3 см.

Тело простейших, состоит из тех же компонентов, что и клетка многоклеточных - наружной мембраны, цитоплазмы, ядра и органоидов и при этом морфологически соответствует одной клетке. В силу этого простейших нередко называют одноклеточными животными (Monocytozoa). Однако в физиологическом отношении они не могут приравниваться к отдельным клеткам многоклеточных (Metazoa), так как их тело выполняет все функции, свойственные многоклеточным животным. Единственная клетка, которая представляет собой организм простейших, передвигается, захватывает пищу, размножается, защищается от врагов, т. е. обладает всеми свойствами целого организма и физиологически ему соответствует. Поэтому в настоящее время простейших называют организмами на клеточном уровне или "неклеточными" организмами.

Ядро является обязательной составной частью тела простейших. Обычно имеется одно ядро. Однако существуют и многоядерные формы. У инфузорий постоянно присутствуют два ядра: крупное вегетативное - макронуклеус и мелкое генеративное - микронуклеус. Ядро регулирует процессы жизнедеятельности и играет важную роль в размножении и передаче наследственных свойств потомству.

Большую часть тела простейшего составляет протоплазма. Под микроскопом в ней можно различить наружный плотный, прозрачный, гомогенный (однородный) слой - эктоплазму и расположенную внутри обычно зернистую эндоплазму более жидкой консистенции. Протоплазма служит основным субстратом жизнедеятельности.

Поверхность эктоплазмы у большинства форм представлена тонкой эластичной оболочкой - пелликулой (лат. pellicula - шкурка), состоящей из белков и жироподобных веществ. Обладая свойством полупроницаемое, оболочка регулирует поступление веществ из внешней среды (вода, соли, кислород и т. п.). Пелликула является частью живой протоплазмы. У некоторых видов на поверхности тела (пелликулы) развивается толстая оболочка - кутикула (лат. cuticula - кожица), играющая защитную и опорную роль. Кутикула не обладает свойствами живой протоплазмы.

В эндоплазме кроме ядра находятся органоиды общего назначения - митохондрии, эндоплазматическая сеть, сетчатый аппарат и др. Кроме того, в соответствии с функциями, присущими целому организму, простейшие имеют органоиды специального назначения, осуществляющие функции передвижения, питания, выделения, защиты и др.

Органоиды специального назначения

В связи с питанием, выделением, движением и другими функциями в теле простейших обособляются отдельные участки протоплазмы, выполняющие определенные жизненные функции одноклеточных как самостоятельных организмов. Эти участки получили общее название органоидов, или органелл. У простейших выделяют органоиды специального назначения в соответствии с функциями, в отличие от любых других клеток, имеющих органоиды общего значения (митохондрии, центросомы, рибосомы и др.)

Органоиды питания имеют различное строение. В зависимости от типа ассимиляции и способа питания простейших разделяют на несколько групп (рис. 1).

Первую группу составляют аутотрофные простейшие. Они питаются наподобие зеленых растений, поглощая из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли (голофитное питание). Органоидами ассимиляции у них служат хроматофоры, содержащие хлорофилл. На солнечном свету с их участием синтезируются углеводы. Аутотрофные простейшие не нуждаются в готовых органических веществах. Они синтезируют углеводы, жиры и белки из неорганических веществ.

Вторую группу составляют гетеротрофные простейшие, не имеющие хлорофилла. Они могут использовать в пищу только готовые органические вещества. Большинство из них питается бактериями, водорослями, простейшими. Такой способ питания называется голозойным (животным). При этом пища переваривается в особых органоидах - пищеварительных вакуолях, имеющих вид пузырька. Вакуоли образуются в протоплазме вокруг проглоченной пищевой частицы. Если пищи много, в теле простейшего одновременно возникает несколько вакуолей. Переваривание пищи происходит при участии пищеварительных соков, поступающих из протоплазмы. У многих простейших имеются органоиды, служащие для поступления в их тело пищевых частиц и выбрасывания непереваренных остатков пищи наружу. К ним относятся клеточный рот - цитостом, клеточная глотка - цитофаринкс и анальная пора.

Органоиды выделения . У большинства пресноводных видов существуют особые пульсирующие вакуоли. Они имеют вид пузырьков, к которым из протоплазмы подходит система канальцев. Пульсирующие вакуоли постепенно наполняются жидкостью, после чего, быстро сокращаясь, выбрасывают жидкость наружу. Таким путем простейшие освобождаются от избытка воды, которая при жизни в условиях пресноводного водоема по закону осмоса [показать] все время поступает в их тело. Если воду не удалять, то произойдет набухание и гибель простейшего.

Явление осмоса состоит в следующем: если два раствора с разной концентрацией разделены полупроницаемой мембраной, то растворитель (вода) переходит из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией.

Органоидами движения у простейших (рис. 2) служат:

• псевдоподии или ложноножки (греч. pseudos - ложный, podos - нога), представляющие собой временные протоплазматические выступы; возникают у амебы на любом месте ее тела. Движение осуществляется за счет тока протоплазмы, которая постепенно переливается в одну из псевдоподий; при этом противоположный конец тела укорачивается.
• жгутики (или бичи) - постоянные органоиды, имеющие вид длинных протоплазматических нитей, начинающихся обычно на переднем конце; Они производят винтообразные движения.
• реснички - постоянные органоиды, представляющие собой многочисленные короткие протоплазматические нити. Их движения состоят из быстрых взмахов в одном направлении и медленного последующего выпрямления.

Движение тесно связано с раздражимостью и часто служит внешним ее проявлением. Раздражимостью называется способность организма отвечать на воздействие внешней и внутренней среды определенными активными реакциями.

Простейшие обладают раздражимостью. На действие различных механических, световых, химических или других раздражителей внешней среды они отвечают направленным движением, получившим название таксис (греч. taxis - расположение в порядке). Различают таксисы, направленные либо в сторону раздражителя, либо от него, а в зависимости от раздражителей выделяют термо-, фото-, гидро, хемо-, гальванотаксисы и т.д. Одна из форм движения, характерная для таксиса - амебоидные движения, связанные с деформацией клетки образованием выпячиваний протоплазмы в виде псевдоподий. В образовании псевдоподий проявляется свойство протоплазмы переходить из состояния геля в золь и обратно. Мерцательные движения осуществляются жгутиками и ресничками.

У некоторых видов для восприятия раздражителей существуют особые органоиды. К их числу относятся светочувствительные глазки, осязательные щетинки и т. п.

В теле простейших встречаются скелетные образования. Наружный скелет нередко представлен известковыми или кремневыми раковинками. Из внутренних скелетных образований следует упомянуть особый осевой стержень - аксостиль (геч. acson - ось, stylos - палочка).

Органоиды защиты . У некоторых простейших имеются защитные приспособления - трихоцисты - короткие палочки, расположенные в эктоплазме под пелликулой. При раздражении трихоцисты выстреливают, превращаясь в длинную упругую нить, поражающую врага или добычу.

Размножение

Простейшие размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение встречается как в виде деления на две части, так и в виде множественного деления (рис. 3).

В виде деления на две части начинается с деления клеточного ядра. При этом ядерные структуры равномерно-распределяются между двумя вновь образующимися ядрами (митоз). Вслед за ядром делится протоплазма, после чего две вновь возникшие дочерние особи начинают самостоятельную жизнь.

У большинства простейших протекает в виде копуляции, у инфузорий - в виде конъюгации (рис. 4).

При копуляции (лат. copulare - соединять) две особи подходят друг к другу, их протоплазма и ядра сливаются, образуя одну особь - зиготу, которая затем размножается бесполым путем.

Конъюгация (лат. conjagatio -- сопряжение, совокупление) - форма полового размножения, характерная для инфузорий. При конъюгации две инфузории прикладываются друг к другу своим телом. Их ядра подвергаются сложной перестройке. Макронуклеусы обоих партнеров разрушаются и исчезают. Микронуклеусы после двукратного деления и разрушения части ядерного материала образуют в каждой инфузории стационарное и блуждающее ядро. Первое остается на месте, а второе, двигаясь, переходит в партнера, где сливается с его стационарным ядром. Затем партнеры расходятся, а их ядра после деления образуют микро- и макронуклеус. Конъюгация является своеобразным оплодотворением и связана с комбинированием наследственных факторов (генов) двух особей.

Инцистирование

Если инцистированная особь вновь попадает в благоприятные условия, происходит эксцистирование; животное покидает цисту, превращается в вегетативную форму и возобновляет активную жизнедеятельность. Инцистирование патогенных простейших играет важную роль в распространении протозойных заболеваний.

Жизненный цикл

В жизненном цикле некоторых простейших происходит чередование морфологически различных форм. Отличают вегетативные, половые и инцистированные формы. Первые характеризуются активным питанием и ростом. Обычно они размножаются бесполым путем. Вторые представлены микро- и макрогаметами. Их появление предшествует половому процессу. Инцистированные формы (цисты) характеризуются устойчивостью к действию неблагоприятных условий среды.

Классификация

Деление типа простейших на классы базируется в основном на строении органоидов движения и особенностях размножения. Общепринятой является классификация, согласно которой все простейшие делятся на 4 класса.

1. Ароморфоз – главное направление эволюции. Основные ароморфозы в эволюции позвоночных животных.

2. Ароморфоз – главное направление эволюции. Основные ароморфозы в эволюции растений.

3. Идиоадаптация – направление эволюции органического мира. Значение и основные результаты идиоадаптаций.

4. Основные положения эволюционного учения Ч.Дарвина. Значение теории эволюции для развития естествознания.

5. Вид и его критерии. Популяция — единица вида и эволюции.

6. Вид – надорганизменная система. Критерии вида.

7. Экологическое и географическое видообразование, их сходство и различие.

8. Численность особей, возрастной и половой состав, размеры популяций, формы совместного существования.

9. Движущие силы эволюции: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор. Ведущая роль естественного отбора в эволюции.

10. Движущие силы эволюции, их роль в образовании новых видов.

11. Современные представления о факторах (движущих силах) эволюции.

12. Особенности естественного отбора как направляющего фактора эволюции.

13. Различия между видом и популяцией как реально существующими в природе группами организмов.

14. Сущность взаимосвязей между популяцией и видом.

15. . Взаимосвязь между индивидуальным развитием организма (онтогенезом) и историческим развитием вида (филогенезом).

16. Искусственный отбор и наследственная изменчивость – основа выведения пород домашних животных и сортов культурных растений. Понятие сорта растений и пород животных.

17. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции. Возникновение приспособлений. Относительный характер приспособленности. Движущий и стабилизирующий отбор.

18. Движущие силы эволюции человека. Основные стадии эволюции человека. Биологические и социальные факторы эволюции человека.

19. Популяция – структурная единица вида. Причины колебания численности популяций.

20. Естественный и искусственный отбор, их сродство и отличия, роль в возникновении многообразия органического мира.

21. Многообразие видов в природе, его причины. Влияние деятельности человека на многообразие видов.

22. Микроэволюция. Видообразование.

23. Биологический прогресс и регресс — два направления в эволюции.

24. Общая характеристика и основные критерии биологического прогресса и регресса.

25. Ключевые ароморфозы в эволюции органического мира.

26. Космические, планетарные и химические предпосылки возникновения жизни на Земле.

27. Основные закономерности эволюции. Результаты эволюции.

28. Теории происхождения жизни на Земле.

29. Палеонтологические, сравнительно-анатомические, эмбриологические доказательства эволюции органического мира.

30. Ч.Дарвин о происхождении человека от животных.

31. Движущие силы антропогенеза: социальные и биологические факторы. Ведущая роль законов общественной жизни в социальном прогрессе человечества.

32. Человеческие расы, их происхождение и единство. Антинаучная, реакционная сущность социального дарвинизма и расизма.

Раздел «Основы экологии»

1. Экология как наука, ее цели и задачи. Характеристика основных экологических проблем современности.

2. Понятие экологические факторы. Деятельность человека как экологический фактор.

3. Экосистема и биогеоценоз. Структура экосистемы: видовая, пространственная.

4. Основные характеристики и группы организмов биогеоценоза.

5. Характеристика и основные типы трофических цепей (цепей питания).

6. Доминантные и малочисленные виды, их роль в экосистеме.

7. Биотические и абиотические факторы, приспособленность организмов к ним.

8. Понятие биологические ритмы. Фотопериодизм.

10. Биогеоценоз как экологическая система, его звенья, связи между ними.

11. Саморегуляция в биогеоценозе. Многообразие видов, их приспособленность к совместному обитанию.

12. Изменения в биогеоценозах. Понятие сукцессия. Типы сукцессий.

13. Разнообразие популяций в экосистеме, связи между ними: генетические, трофические.

14. Структура биогеоценоза: абиотическое окружение, продуценты, редуценты и консументы.

15. Саморегуляция — основа устойчивости экосистем. Колебания численности популяций в экосистемах.

16. Причины смены экосистем: внешние (естественные и антропогенные) и внутренние.

17. Агроэкосистемы, их разнообразие, отличия от природных экосистем

18. Сохранение биологического разнообразия как основа устойчивого развития экосистем

19. Биосфера — глобальная экосистема. Вклад В. И. Вернадского в разработку учения о биосфере.

20. Живое вещество, его газовая, концентрационная, окислительная и восстановительная функции в биосфере.

21. Биологический круговорот и биогенная миграция атомов в биосфере.

22. Глобальные изменения в биосфере под влиянием деятельности человека. Проблема устойчивого развития биосферы.

Тестовые задания

РАЗДЕЛ ЗООЛОГИЯ

1. К Одноклеточным относят:

а) организмы, тело которых состоит из одной клетки

б) очень древних примитивных двухслойных животных

в) животных снабженных стрекательными клетками

г) всасывающих пищу с помощью мускулистой глотки

2. При бесполом размножении простейших происходит:

а) мейотическое деление материнской клетки

б) деление вегетативной особи на две равные дочерние клетки или множественное деление

в) митотическое деление материнской клетки

г) мейотическое деление дочерней клетки

3. К простейшим животным относят:

а) амебу, гидру, аскариду

б) амебу, инфузорию-туфельку, эвглену зеленую

в) аскариду, кораллового полипа, молочно-белую планарию

г) эхинококка, ламинарию, свиного цепня

4. Ложноножками у саркодовых называют:

а) временные или постоянные выросты цитоплазмы разнообразные по форме и размеру

б) специфические выросты оболочки клеток простейших

в) постоянные и неизменные выросты цитоплазмы

г) специальные выросты ядра клетки простейших

5. Дизентерийная амеба вызывает:

а) у человека тяжелое заболевание – амебиаз

б) у человека тяжелое заболевание – лейшманиоз

в) у человека тяжелое заболевание – трихиннелез

г) у человека тяжелое заболевание – малярию

Малярийный плазмодий

а) вызывает заболевание человека – малярию

б) вызывает заболевание человека – лейшманиоз

в) вызывает заболевание человека – амебиаз

г) вызывает заболевание человека – трихиннелез

7. Промежуточный хозяин – это животное в теле которого происходит:

г) нет правильного ответа

8. Основной хозяин это животное в теле которого происходит:

г) нет правильного ответа

9. Отличительной особенностью строения тела инфузорий является наличие:

а) двух ядер

б) двух клеток

в) двух ртов

г) двух мейозов

10. Простейшие могут размножаться следующим образом, кроме:

а) множественное деление

б) деление на два

в) копуляции

г) спорообразования

Размножение простейших

П. размножаются путем бесполым и половым, причем первый - является преобладающим, тогда как второй наступает от времени до времени, - что составляет одну из характерных черт типа простейших. П. делятся, не прерывая своих физиологических отправлений и лишь несколько замедляя их, или же в покоящемся состоянии, когда П. принимают шаровидную форму, выделяют вокруг себя защитительную оболочку или цисту и прекращают некоторые функции, как то: передвижение, питание, пищеварение и выделение.

Громадное большинство простейших размножается в свободноподвижном состоянии путем равнополовинного деления: так размножается большинство саркодиковых (корненожки и солнечники), биченосцев и инфузорий, причем деление тела идет рука об руку с делением ядра, происходящим прямым или кариокинетическим путем. Оболочки или раковины хитиновые перетягиваются пополам, тогда как известковые и кремневые раковины образуются вновь дочерним неделимым, которое получилось делением протоплазмы материнского организма. Разные органы или включения (например, хроматофоры, пиреноиды, глазки и т. п.) делятся также пополам или закладываются вновь (например, жгутики, крючья, адоральный ряд мембранелл, рот и др.) еще в самом начале деления, принимая к концу его дефинитивный вид.

Такое равнополовинное деление является у большинства П. поперечным (по отношении к продольной оси тела), и только у биченосцев встречается продольное деление. П. размножаются еще почкованием, когда материнский организм распадается не на два равных дочерних организма, а на один - больший (материнский) и один или несколько меньших, дочерних организмов; все процессы, характеризующие деление, происходят здесь аналогичным путем.

Почкование встречается у морских корненожек, некоторых солнечников и ресничных инфузорий (немногих) и у большинства сосущих инфузорий. У морских корненожек молодые неделимые, покрытые известковой раковиной, образуются внутри материнского организма и выходят наружу через отверстие раковины или после разрушения ее или же образуются из протоплазмы, вышедшей из раковины наружу. У некоторых П., как, например, некоторых солнечников и биченосцев и всех радиолярий и сосущих инфузорий, размножение (почкованием) происходит при помощи подвижных неделимых или спор, снабженных жгутиком или ресничками и не похожих на материнский организм.

Проделывая метаморфоз, эти подвижные споры или зооспоры сбрасывают жгутик или реснички, вместо которых у них появляются органы передвижения или питания (псевдоподии у солнечников и хватательные и сосательные щупальца у сосущих инфузорий), характерные для взрослых форм, на которых затем они и походят. Размножение в покоящемся или инцистированном состоянии встречается значительно реже. П. делятся на две, чаще на 4 или 8 частей, как, например, некоторые биченосцы и ресничные инфузории, или же распадаются путем повторных делений на несколько сот частей или спор, как например споровики.

Многоядерные П. часто распадаются на число частей, соответственное числу ядер. При помощи описанных разнообразных способов бесполого размножения П. могут размножаться весьма быстро; на ход размножения влияют температура (оптимум 24°-28° Ц.) и обилие пищи. При благоприятных условиях одна инфузория в 0,1 мм длиной в продолжение 61/2 дней могла бы дать потомство в 10 биллионов неделимых, которые, будучи взяты вместе, дали бы комок протоплазмы в 1 метр в диаметре и 1 килограмм весом. Но в природе столь громадное потомство не нарождается так быстро, как вследствие неблагоприятности условий существования, так и присутствия врагов, питающихся ими. Кроме того, бесполое размножение не может продолжаться бесконечное число раз.

После целого ряда делений (от 130 до 200, как это было установлено для ресничных инфузорий), неделимые значительно уменьшаются в величине, ресничный покров и в особенности адоральный ряд мембранелл недоразвиты, сократительная вакуоль плохо функционирует, ядро (макронуклеус) получает неправильные очертания, бедно хроматином, а микронуклеус начинает атрофироваться и у последующих поколений исчезает совершенно. Результатом такого вырождения является смерть, т. е. вымирание целого поколения, если своевременно не наступит половой акт или омолодение, по Бючли (Btschli), который первый разгадал его действительное значение.

Сущность этого акта заключается в том, что два неделимых тесно прикладываются один к другому и сливаются в одно (их протоплазма и ядра), или же между их плазмами так или иначе устанавливается сообщение, и они обмениваются протоплазмами, а главное продуктами деления, т. е. частями ядер, которые, сливаясь с оставшимися в неделимых частями ядер - дают новое ядро, после чего неделимые расходятся.

Первый род полового акта называют копуляцией , а последний конъюгацией ; первый встречается по преимуществу у споровиков и биченосцев, но также и у представителей других классов простейших, тогда как последний характерен для инфузорий, но наблюдается также и у прочих П. Половое размножение лучше всего изучено у ресничных инфузорий, где оно представляет полный аналог полового размножения многоклеточных животных. При наступлении конъюгации инфузории обнаруживают большое беспокойство; неделимые плавают быстрее, прикладываются друг к другу, расходятся, отыскивают других, пока не наступит слияние. Вскоре конъюгация, как какая-нибудь повальная эпидемия, охватывает всех и в культуре, где в каждой капле встречаются сотни инфузорий, трудно найти хоть одну не конъюгирующую особь. По наблюдениям Мопа (Maupas), условия наступления конъюгации следующие:

1) достаточная степень дегенерации, но не распространившаяся еще на микронуклеус;

2) некоторый недостаток пищи (хорошо упитанные не конъюгируют)

3) различное генеалогическое происхождение неделимых (так как потомки одной особи не конъюгируют или являются бесплодными, т. е. не делятся потом). До окончания конъюгации результатом ее, равно как и копуляции, является усиленное размножение бесполым путем, которое после ряда делений вновь сменяется половым.

Инцистирование

Громадному большинству, в особенности же пресноводных, простейшим присуща своеобразная способность при различных обстоятельствах переходить в особое состояние покоя, в течение которого они окружаются предохранительной наружной оболочкой, так называемой цистой. К этому средству П. прибегают:

1) при размножении;

2) для переваривания в изобилии заглотанной добычи

3) при наступлении неблагоприятных условий существования, как, например, при недостатке пищи, гниении, замерзании и, главное, высыхании обитаемых П. водных вместилищ.

В последнем случае образуются так называемые охранительные цисты или цисты покоя. При таком инцистировании простейшие принимают более или менее шаровидную форму, втягивают или сбрасывают свои органы передвижения - псевдоподии, жгутики или реснички, удаляют большинство внутренних включений, причем рот и другие отверстия замыкаются и выделяют на своей поверхности одну или несколько концентрических оболочек, состоящих из хитина, клетчатки или других органических веществ. Только одна сократительная вакуоль, продолжает (хотя медленно) сокращаться и выводить воду, которая собирается между телом и цистой; но скоро и она исчезает. В цисте остается лишь сгущенная протоплазма и ядро. В таком виде цисты могут долгое время (до 10 лет, как показали опыты) сохранять свою жизненную способность, независимо от того, находятся ли они в воде или в воздухе. Жизненные процессы в инцистированном простейшем находятся, так сказать, в скрытом состоянии (как бы род спячки); с наступлением достаточно благоприятных условий П., после восстановления утраченных органов, выходит из цисты для продолжения действительной жизни.

Размножение простейших

Размножение простейших

Размножение (и немного о его особенностях и пользе полового размножения для развития организмов)

I. В большинстве случаев простейшие осуществляют бесполое размножение (делят ядро на 2 части, затем делят тело на 2 части (в каждой половине остается по ядру)).

II. Либо прибегают кполовому размножению (конъюгации ).

Половое размножение не увеличивает число особей, но происходит очень необычно:

сначала происходит временное соединение двух особей, с помощью моста из цитоплазмы.

1. Большие ядра двух особей растворяются (остаются только малые)

2. Малые ядра делятся (в каждой особи получается по 2 ядра), затем делятся еще раз (теперь у каждой особи по 4 ядра)

3. 3 ядра из 4-х разрушаются (теперь у каждой особи опять по одному ядру), оставшееся ядро снова делится (теперь у каждой особи по 2 ядра)

4. Происходит обмен одним ядром по мостику, где 2 ядра (полученное и находящееся внутри) сливаются в одно.

5. Новое ядро делится на большое и малое, особи расходятся.

Половое размножение значительно сложнее у всех видов (особенно сложно выглядит конъюгация), но это позволяет разнообразить особи.

Пользу полового размножения можно представить на примере красок.

У нас был красный цвет и желтый цвет.

Мы брали кисточкой из красного и ставили точку, затем еще и еще и еще и т.д.

Получались одинаковые красные точки (организмы с одинаковым родителем).

Также поступали и с желтым цветом (другие организмы).

И у нас были одинаковые точки.

Но вот мы решили поставить вместе красную и желтую точку (половое размножение (скрещивание двух особей)) и получили оранжевый цвет, который совершенно отличается по своим качествам.

Это и будет смысл полового размножения — получить новые особи , которые имеют общие черты родителей, но отличаются от обоих. И это отличие, возможно, позволит им выжить при особых обстоятельствах, при которых не выжили бы родители.

Возвращаясь к цвету: теперь мы уже имеем точки трех цветов: красный, желтый и оранжевый. И при случае сойдутся, например, красный и оранжевый, чтобы получился дополнительный цвет и т.д.

При наступлении засухи, холодов или других неблагоприятных условий, вокруг простейших образуется плотная оболочка — циста. Попав снова в благоприятную среду они скидывают цисту и продолжают жить как прежде.

Простейшие размножаются бесполым и половым способами. При бесполом размножении ядро, а затем и цитоплазма делятся на две части. У одних деление происходит вдоль, у других - поперек тела. У некоторых сначала несколько раз делится ядро, а затем соответственно числу ядер разделяется и цитоплазма.

Размножаются простейшие очень быстро. Так, туфелька при 20° становится за сутки вполне взрослой и делится. Одна инфузория за 10 дней может дать 1024 "потомка". Половое размножение простейших происходит также по-разному. Суть его заключается в слиянии ядер и цитоплазмы двух различных организмов - отцовского и материнского. Развивающаяся молодая особь получает половину наследственных свойств от одного организма, половину от другого и обладает более разнообразной наследственной изменчивостью.

Это повышает возможности животного приспосабливаться к условиям окружающей среды.

Многие простейшие имеют не одну, а несколько форм размножения, которые могут закономерно чередоваться друг с другом. В результате получается сложный цикл развития, отдельные части которого могут протекать в разных условиях среды.

Последовательные фазы размножения амебы делением.

Своеобразное половое размножение у инфузорий получило название конъюгации. Две инфузории прикладываются друг к другу брюшными сторонами и остаются в таком положении некоторое время (туфельки при комнатной температуре в течение 12 ч). При этом макронуклеус растворяется в цитоплазме, а микронуклеус неоднократно делится. Часть ядер, образовавшихся при делении, разрушается, и в каждой инфузории оказывается по два ядра. Одно остается на месте, а другое перемещается из одной конъюгирующей инфузории в другую и сливается с ее неподвижным ядром. В результате образуется сложное ядро. Это и есть не что иное, как процесс оплодотворения, после которого конъюганты расходятся. В дальнейшем сложное ядро делится, и часть продуктов этого деления путем преобразований превращается в макронуклеус, другие образуют микронуклеус.

Процесс конъюгации не сопровождается делением клетки, т. е. размножения инфузорий в полном смысле этого слова не происходит. Обновляется лишь их ядерный аппарат. Благодаря этому, как и всегда при половом размножении, увеличивается разнообразие наследственных свойств организма и повышается его жизнеспособность.

При длительном бесполом размножении у инфузорий наблюдается снижение уровня обмена веществ и замедление темпа деления. После конъюгации происходит восстановление нормального состояния организма. Это достигается благодаря тому, что обновляется макронуклеус, контролирующий все основные жизненные процессы. В результате полового размножения происходит как бы «омоложение» организма.

Размножение, при котором от части материнского организма отделяется одна или несколько клеток, называется бесполым. При этом для появления потомства достаточно одной родительской особи.

Виды бесполого размножения

В природе существует несколько вариантов того, как живые организмы могут воспроизводить себе подобных. Способы бесполого размножения достаточно разнообразны. Все они заключаются в том, что клетки начинаются делиться и воспроизводить дочерние особи. У одноклеточных простейших весь организм разделяется на две части. У многоклеточных размножение начинается с деления одной или нескольких клеток одновременно.

Для растений, грибов и некоторых видов животных характерно бесполое размножение. Способы размножения могут быть такими: деление, спорообразование. Отдельно отмечают формы появления потомства, при которых оно образовывается из группы клеток материнской особи. Их называют вегетативным размножением. Отдельно выделяют почкование, фрагментацию. Это распространенные способы бесполого размножения. Таблица дает возможность понять, чем они отличаются.

Метод размножения	Особенности	Виды организмов
	Клетка разделяется на 2 части, образуя 2 новые особи	Бактерии, простейшие
Спорообразование	В специальных отделах организма (спорганиях) образуются споры	Некоторые растения, грибы, отдельные простейшие
Вегетативное	Из нескольких клеток родительской особи образуется дочерний организм	Кольчатые черви, кишечнополостные организмы, растения

Особенности простейшего размножения

У всех организмов, которые способны получать потомство путем деления, кольцевая хромосома предварительно удваивается. Ядро делится на две части. Из одной родительской клетки образуются две дочерние. В каждой из них содержится идентичный генетический материал. Между двумя образовавшимися дочерними клетками появляется перетяжка, по которой родительская особь разделяется на две клетки. Это простейшее бесполое размножение.

Способы размножения могут быть и другими. Но эвглены зеленые, хламидомонады, амебы, инфузории используют именно деление. Полученное потомство ничем не отличается от родительских особей. У него точно такой набор хромосом. Этот метод размножения позволяет в короткие сроки получить большое количество одинаковых организмов.

Спорообразование

Некоторые грибы и растения размножаются с помощью специальных гаплоидных клеток. Они называются спорами. У многих грибов и данные клетки образуются в процессе митоза. А у высших растительных организмов их образованию предшествует мейоз. Особенностью данного процесса является то, в спорах таких растений содержится гаплоидных набор хромосом. Они в состоянии дать начало новому поколению, которое отличается от материнского. Оно сможет размножаться уже половым путем. При этом не стоит забывать за их уникальную особенность. Способы полового и бесполого размножения у таких растений чередуются.

У большинства грибов и растений образованные споры - это клетки, которые защищены специальными оболочками. Они могут определенное время сохраняться в неблагоприятных условиях. При их изменении оболочки раскрываются, а клетка начинает активно делиться путем новый организм.

Вегетативное самовоспроизведение

Большинство высших растений использует иные способы бесполого размножения. Таблица позволяет разобраться, какие существуют виды вегетативной репродукции.

Метод вегетативного размножения	Особенности
Отделение корней, черенков, луковиц, усов, клубней, корневищ	Для репродукции необходимо хорошо сформированная часть материнского организма, из которой начнет развиваться дочерний
Фрагментация	Родительская особь делится на несколько частей, из каждой развивается отдельный самостоятельный организм
Почкование	На родительском теле образуется почка, из которой формируется новый полноценный организм

При вегетативном размножении у растений могут образовываться специальные структуры. Например, картофель и георгины создают потомство клубнями. Так называются корневые либо стеблевые утолщения. Вздутое основание стебля, из которого образуется потомство, называется клубнелуковицей.

Корневищами размножаются такие растения, как астра и валериана. Также называют горизонтально растущие подземные стебли, из которых появляются почки и листья.

Образует потомство с помощью усов. Они отрастают достаточно быстро, из них появляются новые листья и почки. Все эти способы бесполого размножения организмов называются вегетативными. К ним также относят репродукцию с помощью черенков стеблей, корней, части слоевищ.

Фрагментация

Этот вид репродукции характеризуется тем, что при разделении материнского организма на несколько частей, из каждого из них образуется новая особь. Некоторые кольчатые и плоские черви, иглокожие (морские звезды) используют такое бесполое размножение. Способы размножения путем фрагментации основываются на том, что некоторые организмы могут восстанавливаться путем регенерации.

Например, если от морской звезды оторвать луч, то из него сформируется новая особь. То же самое произойдет и с дождевым червем, разделенным на несколько частей. Гидра, кстати, может восстанавливаться из 1/200 части, отделенной от ее организма. Обычно такое воспроизведение наблюдается при повреждениях. Самопроизвольная фрагментация наблюдается у плесневых грибов и некоторых морских червей.

Почкование

Способы бесполого размножения позволяют воспроизводить точные копии родительских организмов. В ряде случаев дочерние особи формируются из специальных клеток - почек. Такой способ самовоспроизведения характерен для некоторых грибов, животных (губок, простейших, кишечнополостных, ряда червей, крыложаберных особей, оболочников), печеночных мхов.

Для кишечнополостных, например, характерно такое бесполое размножение. Способы размножения их достаточно любопытны. На теле материнской особи появляется вырост, который увеличивается. Как только он достигает размеров взрослой особи, то происходит его отделение.

Основной формой размножения простейших является монотомия –простое деление надвое. Между двумя делениями животное приобретает все утраченные в процессе деления структуры, активно питается, растет и к началу нового деления успевает достичь размеров материнской особи (амеба, эвглена, цератиум и др.).

Особую форму размножения простейших представляет палинтомия или повторное деление. Деление повторяется много раз без последующего периода питания и роста, а промежуточные продукты палинтомии остаются недифференцированными, и размеры их с каждым делением уменьшаются. Только последнее поколение достигает полного развития, питается и растет. Палинтомическое деление обычно протекает под по­кровом защитных оболочек (деление ооцисты у малярийного плазмодия, зиготы у вольвокса и т.п.).

У простейших также часто встречается множественное деление –синтомия (шизогония). При этом сначала происходит многократное деление ядра без разделения цитоплазмы, вследствие чего клетка временно становится полиэнергидной, затем цитоплазма распадается сразу, на много (соответственно числу ядер) дочерних клеток (трипанозомы, малярийный плазмодий, фораминиферы).

Половой процесс у простейших

Половой процесс может проходить у простейших в виде копуляции и конъюгации . При копуляции происходит полное слияние двух половых особей – гамет. Процесс, когда гаметы ничем не отличаются друг от друга, называется изогамией. В других случаях образуются крупные макрогаметы (женские) и мелкие микрогаметы (мужские); возникает анизогамия. Процесс, когда макрогаметы становятся неподвижными и накапливают в себе запасные питательные вещества, называется оогамией.

Конъюгация представляет собой более сложную форму полового процесса и встречается только у инфузорий. При этом происходит лишь временное соединение двух особей и обмен частями микронуклеусов. Настоящие гаметы при этом не образуются, но мигрирующее ядро одето тонким слоем цитоплазмы и соответствует микрогамете, а остальное тело инфузории со стационарным ядром представляет собой макрогамету. Мигрирующее (мужское) ядро каждого конъюганта переходит в тело партнера и копулирует с его стационарным (женским) ядром – происходит перекрестное оплодотворение. Макронуклеусы в этом процессе не участвуют.

Ядерные циклы

С половым процессом связан ядерный цикл. Общим для всех ядерных циклов является чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Гаметы всегда гаплоидны, при их слиянии получается диплоидная зигота, на какой-то стадии жизненного цикла происходит редукционное деление (мейоз), которое возвращает ядра к гаплоидному состоянию.

Существуют три типа ядерных циклов, каждый из которых характеризуется тем, какое место в этом цикле занимает редукционное деление (рис. 3).

1) Циклы с зиготической редукцией. Большая часть жизненного цикла приходится на гаплоидное поколение. Диплоидное поколение представлено одной зиготой, которая делится редукционно, при этом восстанавливается гаплоидность. Такие циклы свойственны Phytomonadida, Sporozoa, части Polymastigida, части Hypermastlgida.

2) Циклы с гаметической редукцией. Большая часть цикла приходится на диплоидное поколение. Гаплоидное поколение представлено только гаметами, редукционное деление происходит прямо перед их образованием. Такие циклы характерны для остальных Polymastigida и Hypermaatlgida, для Heliozoa, Ciliophora, Opalinida, Cnidosporidia и почти всех Metazoa.

3) Циклы с промежуточной редукцией. Гаплоидное и диплоидное поколение занимают примерно равные части цикла: зигота делится ми-тотически. Возникают более развитые стадии диплоидного поколения (агамонт). В какой-то момент происходит редукционное деление с образованием одноядерных гаплоидных агамет – агамное (бесполое) размножение. Агаметы превращаются в более развитые стадии гаплоидного поколения. Затем это взрослое гаплоидное поколение (гамонт) распадается на гаметы, которые копулируют – происходит половой процесс. С образованием зиготы цикл замыкается. Такой цикл встречается только у фораминифер и в виде редкого исключения – у некоторых коловраток.

Жизненные циклы

Жизненные циклы простейших очень разнообразны. Есть простейшие, у которых имеется цикл без полового процесса, т.е. без ядерного цикла (например, у трипанозом, у которых чередуются разные вегетативные стадии).

В наиболее дифференцированном жизненном цикле различают четыре периода:

1) прогамный, завершающийся формированием гамет;

2) сингамный, включающий в себя копуляцию гамет и образование зиготы;

3) метагамный, охватывающий несколько поколений спорозоитов;

4) вегетативный, в течение которого происходит рост, увеличение массы особей.

В какой-то части жизненного цикла происходит редукция числа хромосом.

Для удобства сравнения жизненных циклов составим таблицу, которую разделим по вертикали на 4 части, соответственно указанным четырем периодам. В эту таблицу поместим несколько циклов простейших и Цикл многоклеточного организма, разместив периоды их циклов в соответствующих столбиках (рис. 4). Выберем простейших с наиболее простым и с наиболее расчлененным циклами.

Рис 4. Сравнение жизненных циклов различных простейших и многоклеточных (из К.В. Беклемишева, 1979):

А – неопределенно многозвенный цикл низших фитомонад с факультативным половым процессом; Б - цикл вольвокса с разделением цикла на вегетативную, прогамную и метагамную части; В – цикл многоклеточных с усилением различий между частями цикла; Г – цикл инфузорий (в метагамной части цикла показано только деление ядер, контуры клеток не изображены). 3 – зигота, С – синкарион, R! – редукционное деление, ПН – пронуклеусы, П – паренхимула, рс – размножение и рост спорогониев, ро – размножение и рост оогониев, ВМ – взрослое многоклеточное, сцI и сцП – сперматоциты I и П порядка, оцI и оцП – ооциты I и П порядка

Из всего многообразия жизненных циклов простейших с половым процессом наиболее простым циклом обладают моноэнергидные жгутиконосцы, например, Chlamydomonas. У некоторых видов этого рода наблюдается множество бесполых поколений, которые образуются путем монотомии, половой процесс возникает при ухудшении условий существования. Гаметы морфологически мало отличаются от особей бесполых поколений. После копуляции зигота одевается оболочкой, под покровом которой путем палинтомического деления образуется 4–32 особи, которые выходят из оболочки и приступают к бесполому размножению. Редукция числа хромосом происходит при первых делениях зиготы. В этом цикле все стадии гаплоидны, единственная диплоидная стадия – зигота. Это цикл с зиготической редукцией. У других видов рода Chlamydomonas бесполое размножение происходит путем палинтомии, гаметы также возникают палинтомически.

Наиболее расчлененный жизненный цикл у «многоклеточного» простейшего – вольвокса. В курсе зоологии этому объекту уделяется мало внимания, т.к. он обладает аутотрофным типом питания. Однако вольвокс занимает важное место в сравнительной анатомии беспозвоночных, так как его жизненный цикл наиболее близок к циклу многоклеточных. Жизненный цикл вольвокса характеризуется строго фиксированным местом полового процесса, которому предшествует прогамная часть цикла, в течение которой происходит гамогония, т.е. превращение особых генеративных клеток в гаметы: макрогамонт растет, накапливает в себе питательные вещества и превращается в крупную неподвижную макрогамету, микрогамонт палинтомически делится, давая начало большому количеству микрогамет. Затем следует слияние гамет (сингамная часть цикла) и редукционное деление. Далее – метагамная часть – зигота, делится палинтомически, приводя к образованию бластулоподобной колонии, очень напоминающей стадию бластулы многоклеточных организмов; эта колония растет, внутри нее образуются новые дочерние колонии – после метагамной появляется еще вегетативная часть цикла. В жизненном цикле Volvox следует обратить внимание на то, что развитие дочерней колонии из зиготы происходит сначала в состоянии инкурвации (т.е. клетки, образующиеся в результате палинтомического деления зиготы, обращены жгутиковыми концами внутрь полого шара), и лишь перед выходом сформировавшейся дочерней колонии из материнской происходит экскурвация – выворачивание, в результате которого клетки принимают окончательное расположение жгутиками наружу. Редукционное деление у Volvox,как и у споровиков, происходит после образования зиготы – цикл с зиготической редукцией. Очень своеобразен цикл у инфузорий. В учебниках зоологии дается описание цикла инфузорий без учета ядерного цикла. Поэтому следует обратить внимание на то, что у них в прогамной части участвует только микронуклеус, претерпевший редукционное деление, из четырех образовавшихся гаплоидных ядер три редуцируются, остается одно, которое делится с образованием двух пронуклеусов. Женский пронуклеус превращается в стационарное ядро, остается в инфузории, и таким образом вся она соответствует макрогамете, а мужской – превращается в мигрирующее ядро, соответствующее микрогамете, и переходит в партнера, сливаясь с его стационарным ядром (сингамная часть цикла). В метагамной части цикла инфузорий палинтомия не наблюдается; происходит деление синкариона, приводящее после ряда перестроек к восстановлению двухядерности каждой особи и к восстановлению полиплоидности макронуклеуса. В вегетативной части цикла инфузории растут и размножаются бесполым путем. Это цикл с гаметической редукцией.

В жизненном цикле любого многоклеточного организма так же, как и у Volvox, выделяются прогамная, сингамная, метагамная и вегетативная части. Но прогамная часть усложняется за счет того, что у многоклеточных в этот период наблюдается сложная перестройка ядерного аппарата: образование тетраплоидных оо- и сперматоцитов I порядка, из них – диплоидных оо- и сперматоцитов П порядка и, наконец, редукционное деление, дающее начало гаплоидным гаметам.

Метагамная палинтомическая часть цикла многоклеточных очень сходна с таковой у фитомонад. Однако вегетативная часть цикла отлична: она характеризуется высокой степенью интеграции организма и большой разнокачественностыо клеток.

Из таблицы видно, что из рассмотренных простейших наиболее близок к жизненному циклу многоклеточных цикл вольвокса. Его метагамная часть завершается образованием шаровидной бластулообразной стадии, в нем так же, как и у Metazoa, есть вегетативная часть, в течение которой организм (или колония) растет, клетки его дифференцируются, и лишь небольшая часть их специализируется в генеративные. Основным отличием жизненного цикла вольвокса от цикла многоклеточных является место редукционного деления. Такое подробное сравнение циклов различных простейших и многоклеточных необходимо для понимания происхождения многоклеточных животных. Следует, однако, четко представлять, что вольвокс ни в коем случае не следует рассматривать в качестве прямого предка многоклеточных. Этот объект привлекается лишь как модель, удобная для понимания тех процессов, которые могли происходить в эволюции колониальных гетеротрофных жгутиконосцев, скорее всего близких к современным Choanoflagellata, которых в настоящее время считают предками многоклеточных. Среди современных воротничковых жгутиконосцев нет видов с половым процессом, но считают, что именно такие колониальные Choanoflagellata, имевшие форму шара и жизненный цикл типа Volvox, но с гаметической редукцией, и были предками многоклеточных.