Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора , или Закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии , гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор , который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организма . Сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 году. Позже, в 1913 году, закон обобщен и дополнен Шелфордом (Закон толерантности).

Юстус фон Либих

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающими могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова ; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус фон Либих (1803-1873) установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция - 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

По имени учёного названо образное представление этого закона - так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке, и длина остальных досок уже не имеет значения.

Закон возврата Либиха

Суть его в том, что урожай зависит от возврата среде жизненно необходимых факторов, использованных организмом. Открытие этого закона способствовало прогрессивному повышению плодородия почвы. К. А. Тимирязев и Д. Н. Прянишников назвали этот закон величайшим приобретением науки.

Питательные вещества, взятые растениями из почвы, должны быть возвращены в неё путём удобрений или посева бобовых культур. Как образно выразился Ю. Либих, нарушение закона возврата приводит к обогащению отцов, но разорению потомков.

Урожай создается за счет веществ, получаемых растениями из почвы и энергии солнечного света. Кроме того, почва - посредник растений в обеспечении их факторами жизни, среда их произрастания. При систематическом отчуждении урожая без компенсации использованных им составных частей почвы и энергии почва разрушается, теряет плодородие. При компенсации выноса веществ и энергии из почвы последняя сохраняет свое плодородие; при компенсации веществ и энергии с определенной степенью превышения происходит улучшение почвы, расширенное воспроизводство ее плодородия. Закон возврата - научная основа воспроизводства почвенного плодородия, частный случай проявления всеобщего закона сохранения веществ и энергии.

Сейчас закон возврата понимается более широко и не только в отношении питательных веществ, но и других негативных воздействий на почву. Всякое негативное воздействие на почву должно быть компенсировано (переуплотнение, распыление, разрушение структуры, засоление и т. п.).

Закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений (В. Р. Вильямса)

Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим.

Для роста и развития растений должен быть обеспечен приток всех факторов жизни растений - космических и земных. Растение может нуждаться как в больших, так и в ничтожно малых количествах факторов, однако отсутствие любого из них ведет к резкому снижению урожая и даже гибели растений. В этом проявляется абсолютный характер закона. Ни один фактор нельзя заменить другим. Например, недостаток фосфора нельзя заменить избытком азота, а ограниченное поступление света восполнить лучшим обеспечением растений водой и т.д.

На практике получить максимально высокий урожай можно только при бесперебойном снабжении растений всеми факторами в оптимальном количестве. Однако в конкретных условиях производства закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений приобретает относительное значение вследствие неодинаковых затрат на обеспечение растений разными факторами. Это связано как с абсолютной потребностью растений в факторе, так и с его наличием в данной почве, в данном регионе, с материально-техническими возможностями производства и т. д.

Закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений подчеркивает материальность земледельческого производства, не позволяет надеяться на «чудодейственные» рецепты получения урожая без материальных затрат или затрат в «гомеопатических дозах».

Закон минимума, максимума и оптимума факторов

Гласит, что наибольший урожай осуществим при среднем оптимальном наличии фактора, при минимальном и максимальном значениях фактора урожай неосуществим. Этот закон подчеркивает особое значение оптимальных доз минеральных удобрений, так как их избыток может оказаться вредным. Это важное положение, так как из закона Либиха это не вытекало.

Закон толерантности Шелфорда

Закон сформулирован Виктором Эрнестом Шелфордом в 1913 году, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Толерантность - способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом и ввел В. Шелфорд (1913) , сформировав закон толерантности. Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

Закон совокупного или взаимообусловленного действия факторов

Сформулирован немецким учёным Митчерлихом. Согласно этому закону, факторы роста действуют не изолировано, а взаимосвязано, и поэтому, воздействуя (увеличивая или уменьшая) на один фактор, мы в той или иной степени воздействуем на другой . Например, на удобренном фоне, как установил, К. А. Тимирязев, растения более экономно расходуют влагу и их транспирационный коэффициент снижается. Графически суть этого закона иллюстрируется результатами опыта Э. Вольни (рис. 2.1.1.4). Из закона взаимообусловленного действия факторов роста вытекает важное положение для производства: чтобы получать высокие урожаи, необходимо влиять не на один фактор, а все факторы внешней среды, добиваясь их оптимальных значений.

Все факторы жизни растений действуют совокупно, т. е. взаимодействуют в процессе роста и развития растений. Либшер и Люндегорд показали, что в связи с законом совокупного действия факторов действие отдельного фактора, находящегося в минимуме, тем интенсивнее, чем больше других факторов находится в оптимуме.

Люндегорд установил также «интерференцию» факторов, находящихся в минимуме, совмещение их отрицательного действия на рост и развитие растений. Ряд исследователей, руководствуясь законом совокупного действия факторов, пытались в математической форме установить зависимость урожая от факторов жизни растений. Наибольших успехов в этом направлении достиг Э. Митчерлих.

Закон действия факторов жизни растений, по Э. Митчерлиху, гласит, что прибавка урожая зависит от каждого фактора роста и его интенсивности, она пропорциональна разнице между возможным максимальным и действительно полученным урожаем. Он попытался математически выразить зависимость прибавки урожая от удобрения почвы. Э. Митчерлих экспериментально вывел следующие коэффициенты использования отдельных факторов жизни: N - 0,2, Р2О5 - 0,6, К2О - 0,4, Mg - 2,0 на 1 мм осадков, Последующими исследованиями было установлено, что формула Э. Митчерлиха неуниверсальна, так как сложные биологические процессы создания урожая не описываются математическими формулами. Тренель вскоре показал, что она, кроме того, неверна и математически.

Несмотря на трудности математического выражения закона совокупного действия факторов, закон этот имеет огромное значение для практики земледелия. В этой связи В. Р. Вильямс указывал, что прогресс возможен лишь когда наше воздействие на условия, в которых протекает это сложное производство, направлено одновременно на весь их комплекс. Этот комплекс условий представляет одно органическое целое, все элементы которого неразрывно связаны. Воздействие на один из этих элементов неминуемо влечет за собой необходимость воздействия и на всё остальное.

Принципы охраны природы

Охрана природы - это совокупность международных, государственных и локальных административных, технологических, плановых, управленческих, экономических, политических и общественных мероприятий, направленных на рациональное использование, воспроизводство и сохранение природных ресурсов Земли и космического пространства.

Основные направления охраны природы:

Принципы Б. Коммонера

Основные законы экологии, сформулированные Барри Коммонером (1971), кратко можно представить так:

1. Все связано со всем (всеобщая связь процессов и явлений в природе);
2. Все должно куда-то деваться (любая природная система может развиваться только за счет использования энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды);
3. Природа «знает» лучше (пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы легко можем навредить природе, пытаясь ее улучшить);
4. Ничто не дается даром (глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничто не может быть выиграно или потеряно, не может быть объектом всеобщего улучшения; все извлеченное в процессе человеческого труда должно быть возмещено).

Аксиома и принцип эмерджентности

Целое больше суммы ее частей, всегда имеет новые свойства, не сводимые к простому суммированию свойств частей системы, не объединенных системообразующими связями. Оптимум плодородия не эквивалентен оптимуму по каждому из свойств почв в отдельности.

При сложении системного целого образующаяся интеграция подчиняется иным (хотя возможно, и подобным) законам формирования, функционирования и эволюции. Образно говоря, одно дерево еще не лес, как и группа деревьев, а механическое сосредоточение химических элементов, молекул органических веществ, даже тканей и органов, не дает организма. Для леса необходимо сочетание всех его экологических компонентов, составляющих именно его экосистему, образование круговоротов веществ, регуляция потока энергии, в том числе образование собственного биоклимата, и т. д. Для организма требуется «энтелехия» системной целостности, обмена веществ и других свойств биосистемы.

Принцип эмерджентности - следствие иерархической организации природных систем, сопровождающейся возникновением новых свойств по мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы, отсутствующие на предыдущем уровне. Возникновение новых свойств обязано взаимодействию компонентов, процессу интегрирования, а не изменению природы этих компонентов. Различают эмерджентные свойства, описанные выше, и совокупные свойства, представляющие собой сумму свойств компонентов. Принцип эмерджентности объясняет возможность изучения целого без тщательного рассмотрения всех компонентов. Эмерджентность или интегрированность системы - это свойства целого, не выводимые из свойств частей, т. е. не присущи ни одной отдельно взятой части. Таким свойством, например, является продуктивность. Синонимом эмерджентности является аддитивность и сверхаддитивность

Правило затухания процессов

насыщающиеся системы с увеличением степени равновесности с окружающей их средой или внутреннего гомеостаза характеризуются затуханием в них динамических процессов. Например, темпы размножения акклиматизированных организмов по мере насыщенности сообщества затухают.

Правило ускорения эволюции

с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают.

Правило эквивалентности в развитии биосистем

биосистемы способны достигнуть конечного (финального) состояния (фазы) развития независимо от степени нарушения начальных условий своего развития.

Принцип преадаптации

организмы занимают все новые экологические ниши благодаря генетической преадаптации.

Закон видового разнообразия культур или мозаичности агроценозов

Наиболее высокая и устойчивая продуктивность агроценозов достигается при их достаточном видовом разнообразии. Этот закон также лежит в основе учения о севооборотах.

Закон технологического разнообразия

Постоянное длительное применение на поле одной и той же технологии (одних и тех же пестицидов, удобрений, обработки почвы и других приёмов) усиливает одностороннее негативное воздействие на почвенное плодородие и поэтому необходимо иметь севооборот с различными культурами и их агротехнологиями.

Примечания

Экология
Понятия	Экологические законы, правила, принципы Продуценты Консументы Редуценты Экотон
Экосистема

Закон минимума Либиха.

При изучении экологических факторов необходимо акцентировать свое внимание на закономерностях, которые являются общими для всех организмов. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов, законы К. Либиха и В. Шелфорда.

Одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом сформулирован закон минимума в 1840 г.

Закон минимума Либиха - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Согласно закону минимума, жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому для организма минимуму.

Любому живому организму необходимы не только определенная температура, наличие кислорода, определенные минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их строго определенное количество (например, концентрация). Каждый из этих факторов должен быть доступен для организмов в количестве, определенном природой, а его уменьшение приводит к тому, что именно этот фактор становится лимитирующим. Например, если у организма в аквариуме достаточно пищи, но нет кислорода в воде, то лимитирующим для его жизнедеятельности фактором будет именно наличие кислорода. И наоборот. Реакция организма зависит от количества фактора - чем его меньше, тем сильнее реакция. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: например, растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах. Малое количество или полное отсутствие любого из необходимых веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста или смерти. При этом Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что именно самая нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив для всех живых организмов (рыб, беспозвоночных, млекопитающих, растений и др.).

Лимитирующие факторы

В природе на любой организм действует сразу множество (десятки и сотни) разных факторов. Есть среди них и ограничивающие его существование. Это, прежде всего лимитирующие ресурсы, т.е. те, которых на всех не хватает. Так, развитие растений ограничивается тем элементом, которого в почве меньше всего (как правило, азот, фосфор, калий). При его дефиците рост прекращается, даже если все остальные элементы имеются в избытке. Этот «закон минимума». Любой фактор, присутствующий в слишком малых количествах, может оказаться самым важным. Например, в небольшом лесу численность одних видов птиц ограничена количеством пищи, других – числом мест, пригодных для гнездовий, третьих – изобилием хищников. Однако закон Либиха «работает» далеко не всегда. Дело в том, что разные факторы часто взаимодействуют друг с другом и бывает трудно выделить среди них какой-то один лимитирующий. Скажем, пониженная влажность, и недостаток питательных веществ снижают устойчивость растений к насекомым-вредителям и сорнякам. Напротив, изобилие корма в городах позволяет многим птицам не улетать зимой на юг, вопреки холодам и короткому световому дню. Для каждого фактора среды обычно имеются предельные (минимальные и максимальные) значения, которые способен вынести живой организм. Если же говорить не просто о выживании, а о благополучном существовании и размножении, то допустимый диапазон условий окажется ещё уже. Такой диапазон называется пределом толерантности (выносливости) этого вида организмов.

Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).

Предварительные замечания.

1. Живые организмы относятся к категории сверхсложных систем, при изучении которых неизбежны определенные упрощения.

2. Все факторы, влияющие на данный организм в данный момент времени, действуют одновременно. Рассуждения о влиянии одного (отдельно взятого) экологического фактора – это упрощение, позволяющее лучше понять отдельные закономерности. Идеально было бы непрерывно регистрировать значения всех экологических факторов и ответную реакцию живой системы (организма).

3. Наиболее простой вариант – это измерение значений определенного показателя жизнедеятельности (П ж) организма в экспериментальных условиях при различных значениях одного изучаемого экологического фактора (Ф э) и постоянном (оптимальном) значении всех других экологических факторов: П ж = f(Ф э). Подобные эксперименты называются однофакторнымиопытами ; в них должно соблюдаться «правило единственного различия» между вариантами опыта.

Показателями жизнедеятельности организма могут служить продуктивность, скорость прироста биомассы, интенсивность дыхания, интенсивность обмена веществ, двигательная активность и многое другое. Показатели «благополучия и процветания» вида (популяции) – рождаемость, продуктивность, численность, выживаемость и т. п.

Например, количественную зависимость чистой первичной продуктивности растения (ЧПП) от температуры воздуха (t в), типа ЧПП = f(t в), можно получить в условиях активного эксперимента. Для этого растения выращивают при различной температуре воздуха (варианты опыта), следя за тем, чтобы значения остальных экологических факторов (обеспеченность влагой, элементами питания и т. д.) оставались одинаковыми и оптимальными во всех вариантах (правило единственного различия).

«Закон минимума» Ю. Либиха

«Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840 г. Ю. Либихом», – утверждает Ю. Одум. Юстус Либих (1803 – 1873), выдающийся немецкий химик, один из основателей агрохимии, автор теории минерального питания растений. На основании многочисленных экспериментов Ю. Либих (1840) сделал важнейшие научные обобщения, по существу сформулировал первые экологические законы задолго до появления самой экологии. Он установил, что урожай растений зависит от того элемента минерального питания, который находится в почве в относительном минимуме (по отношению к потребности растения).

«Закон» минимума (Ю. Либих, 1840 г.): «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость урожая во времени».

Например, пусть в почве содержится оптимальное количество влаги, фосфора, калия, всех других элементов минерального питания растений, за исключением азота, которого не хватает. Тогда именно содержание азота будет лимитировать урожайность растений. Если в этих условиях последовательно увеличивать количество вносимых азотных удобрений (на различных опытных делянках), то в той же последовательности будет возрастать и урожайность растений (до определенного уровня).

Ю. Либих установил также, что урожайность может ограничиваться, лимитироваться не только теми элементами питания, которые требуются растениям в больших количествах (N, P, K и др.), но и теми, которые необходимы в очень малых количествах (микроэлементами). В современной формулировке это положение известно как «закон равнозначности основных экологических факторов ».

Не меньшее, а может быть и большее значение для экологии, имеет и разработанная Ю. Либихом теория минерального питания растений, которая сыграла огромную роль в формировании представлений о взаимодействии живого и неживого на уровне атомов химических элементов. Мы не станем специально останавливаться на тех многочисленных уточнениях и дополнениях к «закону минимума», которые появились за более чем полтора века развития науки – это будет ясно из последующего изложения.

Закон толерантности В. Шелфорда

Многочисленные эксперименты показали, что в отношении действия многих, но далеко не всех, экологических факторов на организм наблюдаются общие закономерности:

1) жизнедеятельность организма может лимитироваться не только недостатком, но и «избытком» воздействия определенного фактора;

2) жизнедеятельность организма (вида) возможна только в определенном диапазоне значений фактора (от и до);

3) при постоянстве остальных факторов существует «наилучшее», оптимальное для организма значение изучаемого фактора;

4) виды организмов строго индивидуальны по отношению к действию факторов среды – оптимум для одного вида может быть непереносимым для другого.

Эти общие закономерности можно объединить в «правило оптимума » или так называемый «закон толерантности ». Обычно формулировку закона толерантности связывают с именем американского эколога В. Шелфорда, хотя установить авторство в данном случае просто невозможно.

Толерантность (от лат. tolerantia – терпение, терпимость) – выносливость организма (вида) к действию данного экологического фактора. Синоним: экологическая валентность .

Закон толерантности (В. Шелфорд, 1913 г.) – лимитирующим фактором процветания организма может являться как минимум (недостаток), так и максимум (избыток) экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Экологическая валентность – степень приспособляемости вида к изменениям условий среды – то же, что и толерантность .

Пределы толерантности организма к действию данного экологического фактора определяются в так называемых стрессовых экспериментах (стрессовыми эксперименты называются потому, что в них необходимо добиться гибели организма). Если представить результаты эксперимента в виде графика, получится знаменитая колоколообразная кривая толерантности (рис. 1.1).

На кривойтолерантности (рис. 1.1) выделяют: экологическийминимум («гибель от недостатка»), экологический максимум («гибель от избытка») и оптимум (наилучшее), а также зону(диапазон)нормальнойжизнедеятельности , зонуоптимума и зоныугнетения (стресса).

Диапазон значений фактора между экологическим минимумом и максимумом – диапазон толерантности , (пределы толерантности вида, пределы выносливости вида к действию данного экологического фактора) обозначается приставками:

эври – широкий и стено – узкий.

Например, эвритермный вид (переносит колебания температуры среды в широком диапазоне) или стенотермный вид (может существовать только при незначительном колебании температур вблизи оптимума).

Часто встречаются названия:

стенотермный – эвритермный (в отношении температуры);

стеногидрический – эвригидрический (в отношении воды);

стеногалинный – эвригалинный (в отношении солености);

стенофаг – эврифаг (в отношении пищи);

стенобионт – эврибионт (в отношении местообитания).

Для характеристики организмов, имеющих узкий диапазон толерантности к определённым экологическим факторам (стено -), часто используют окончания: ...фил – «любит» или...фоб – «не любит». Например, стенотермный и криофильный вид (крио – холод).

Рис. 1.1. Общий вид (схема) кривой толерантности.

Закон Либиха

Определение 1

Правила минимума - это один из принципов, которые определяют роль экологического фактора в распространение и количестве организмов.

Относительные действия некоторых экологических факторов тем сильней, чем в значительной степени по сопоставлению с другими чувствуется его дефицит. Сформулированный Г.О. Либихом (1840) закон в использовании к сельскохозяйственным культурам - любым живым организмам нужны не просто органические и минеральные вещества, влажность, температура или какие-либо иные факторы, а их режим.

Реакции организмов зависят от количеств факторов. Кроме этого, живые организмы при естественных условиях подвергаются воздействиям различных экологических факторов (как биотических, так и абиотических) одновременно. Растение нуждается в значительном количестве питательных веществ и влаги (калий, азот, фосфор) и в то же время в сравнительно "незначительных" количествах такого элемента, как молибден (бор).

Любые виды животных или растений обладают отчетливой избирательностью к составу пищи: каждому растению нужен определенный минеральный элемент. Любые виды животных по-своему требовательны к качествам пищи. Для того чтобы благоприятно существовать и нормально развиваться, организмы должны обладать всем набором нужных факторов в оптимальном режиме и достаточном количестве.

Тот факт, что ограничения доз (или отсутствия) любых из необходимых растениям веществ, которые относятся как к микро, так и к макроэлементам, ведет к одинаковым результатам замедления роста, открыт и изучен немецким химиком, основоположником агрохимии Юстасом фон Либихом. Сформулированные им правила называются законом минимума Либиха: размеры урожаев определяются числом в почвах тех из элементов питания, потребности растений в котором удовлетворена ниже всего. Для этого Либих изображал дырявую бочку, выказывая то, что нижняя дырка устанавливает величину жидкости в ней.

Замечание 1

Закон минимума верен как для животных, так и для растений, охватывая и человека, которому в некоторых условиях доводится применять витамины или минеральную воду для возмещения недостатка какого-либо элемента в организме.

Уточнения и изменения, внесенные к закону Либиха

В дальнейшем в закон Либиха было внесено некоторое количество уточнений. Значимая поправка и дополнение - закон селективных действий факторов на разные функции организма: любые экологические факторы по-разному влияют на функции организмов, оптимум для одного процесса, например дыхание, не будет оптимумом для другого, например пищеварения, и наоборот. К данной группе уточнений закона Либиха относят немного непохожее на другие правило фазовых реакций " вред польза ": небольшая концентрация токсиканта воздействует на организмы в направленности увеличения его функций, тогда как более значительная концентрация угнетает или даже приводит к смерти организма. Данные токсикологические закономерности справедливы для большого количества (так, знаменито лечебное свойство небольших концентраций змеиного яда), но не для всех ядовитых веществ.

Замечание 2

Закон Либиха – это правило минимума, является одним из принципов, который определяет роль экологических факторов в развитии и распространении организмов. Сформулирован Г.О. Либихом (1840) для сельскохозяйственных культур.

Согласно закону Либиха «Веществом, которое находится в минимуме, управляет урожай и устанавливается размер и стабильность последнего во времени» При этом имелось в виду лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в почве в небольших и непостоянных количествах. в дальнейшем это обобщение стало истолковываться шире с учётом других факторов среды (например, температуры, времени и др.).

3.1. «Закон минимума» Ю. Либиха

лимитирующими «закон минимума» Либиха .

Пределы толерантности . Наряду с выводом о том, что «рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», ставшим основой либиховского «закона минимума», Ю. Либих указывал на диапазон лимитирующих показателей . Было выяснено, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло и вода. Понятие о лимитирующем влиянии экологического максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913 г.), сформулировавший «закон толерантности». Диапазон между двумя величинами, экологическим минимумом и экологическим максимумом, которым характеризуются так или иначе все живые организмы было принято называть пределом толерантности (от лат. toleratia — терпение, терпимость). Если определенный организм обладает небольшим диапазоном толерантности к одному из изменчивых факторов, то этот фактор заслуживает пристального внимания, ибо он может оказаться лимитирующим. Например, кислород, вполне доступный для организмов, обитающих в наземных частях экосистем, редко может оказаться лимитирующим. Тогда как для организмов, обитающих под водой, кислород может стать важным лимитирующим фактором. В случае экстремального сужения диапазона толерантности живой организм может всю метаболическую энергию затратить на преодоление стресса, связанного с уменьшением пределов лимитирующего фактора, а из-за недостачи энергии на нормальную жизнедеятельность — погибнуть. Если белый медведь в силу каких-либо обстоятельств будет перемещен в теплые края, то ему придеться тратить всю метаболическую энергию на преодоление теплового стресса, и животному не хватит энергии на добывание пищи и сохранение своего вида в природе.

Концепция лимитирующих факторов в общем случае широко распространяется как на биологические, так и на физические факторы, и на изложение всего, что известно по этому вопросу, потребовался бы печатный труд большого объема, что не входит в задачу данной книги. Однако, учитывая, что инженеру-экологу приходится чаще иметь дело с физическими факторами, кратко перечислим основные физические и климатические факторы.

«Закон минимума» Ю. Либиха

Каждая особь, популяция, сообщество испытывают одновременно воздействие различных факторов, но лишь часть из них являются жизненно важными. Такие жизненно важные факторы называются лимитирующими . Чаще всего хотя бы один фактор лежит вне оптимума. И от этого фактора зависит возможность существования вида в данном месте. Еще в 1840 году Ю. Либих установил, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ему принадлежит приоритет изучения различных факторов на рост растений и выявление того, что урожай растений можно эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фактор (обычно — увеличив количество N и P), а не те элементы питания, которые требуются в больших количествах, такие, как, например, двуокись углерода или вода. Вещества, которые требуются в ничтожнейших количествах, но которых очень мало и в почве, например цинк, эти вещества и становятся лимитирующими. Концепция Либиха о том, что «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве» стала известна как «закон минимума» Либиха .

Для успешного применения на практике концепции Либиха к ней необходимо добавить два вспомогательных принципа: первый — ограничительный («закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества сбалансирован»); второй — принцип взаимодействия факторов, который утверждает, что «высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора могут изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве».

Для инженера-эколога концепция лимитирующих факторов ценна тем, что она дает отправную позицию при исследовании сложных ситуаций в системе «человек – техника — природа». Взаимоотношения элементов такой системы могут быть весьма сложными. В процессе решения задач новой техники и технологии специалист может выделить вероятные слабые стороны и заострить внимание, хотя бы в начале, на тех характеристиках среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими.

Закон минимума Либиха в экологии (с примерами)

В этой статье мы кратко разберемся, в чем заключается закон минимума Либиха – один из основополагающих законов в экологии. Другое название этого закона — закон ограничивающего (лимитирующего) фактора. Также в конце статьи приведены несколько наглядных примеров, иллюстрирующих закон минимума.

Закон минимума Либиха. Немного истории

Закон минимума был сформулирован немецким химиком Юстусом фон Либихом в 1840 году .

Ученый занимался в основном изучением условий выживания растений в сельском хозяйстве. Он пытался понять, в какой момент необходимо применять те или иные химические добавления для улучшения выживаемости растений.

В результате своих исследований фон Либих сформулировал закон, который впоследствии оказался верным не только для сельского хозяйства, но и для всех экологических систем и живых организмов.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора.

Суть закона минимума Либиха

Существуют разные формулировки этого закона. Но суть закона минимума (или закона ограничивающего фактора) можно сформулировать так:

• Жизнь организма зависит от множества факторов. Но, наиболее значимым в каждый момент времени является тот фактор, который наиболее уязвим.

• Иными словами, если в организме какой-то из факторов существенно отклоняется от нормы, то именно этот фактор в данный момент времени является наиболее значимым , наиболее критическим для выживания организма.

Важно понимать, что для одного и того же организма в разное время такими критически важными (или по-другому лимитирующими) факторами могут совершенно разные факторы.

Такие же суждения применимы и для целых экосистем. В данный момент времени ограничивающим фактором может стать, например, недостаток пищи. В другой момент времени – количество пищи будет в норме, но лимитирующим фактором станет температура окружающей среды (слишком высокая или слишком низкая).

Если обобщить вышесказанное, то можно сформулировать закон следующим образом.

Закон минимума Либиха звучит так:

Для выживания организма (или эко-системы) наиболее значимым является тот экологический фактор,

который наиболее удаляется (отклоняется) от своего оптимального значения.

Бочка Либиха

Прежде чем переходить к примерам – стоит рассмотреть рисунок, так называемой, бочки Либиха.

В этой полусломанной бочке – лимитирующим фактором является высота доски . Очевидно, что вода будет переливаться через самую маленькую доску в бочке. В этом случае нам уже будет не важной высота остальных досок – все равно бочку наполнить будет нельзя.

Наименьшая доска – это и есть тот самый фактор, который наиболее отклонился от нормального значения.

По закону минимума Либиха – починку бочки нужно начинать именно с этой доски.

Закон минимума Либиха. Примеры

Есть пословица: «Где тонко, там и рвется» — по большому счету она передает главную суть закона Либиха. Но, давайте приведем несколько примеров из совершенно разных областей.

Пример из сельского хозяйства

Есть почвы, где не хватает фосфора – значит подкармливать нужно удобрениями с фосфором. Но, в другое время – нужны удобрения с кальцием. И так далее

Пример из дикой природы

Зимой для зайца лимитирующий фактор – пища. Летом – нужно спасаться от волка, хотя пищи предостаточно.

Спортивный пример закона минимума

В футболе: если левый защитник команды самый слабый, то через его левый фланг наиболее вероятно команда пропустит гол.

Таким образом, закон минимума Либиха является универсальным экологическим и жизненным законом.

Дополнительная информация:

• Законы экологии Коммонера – прочитайте о четырех основных законов экологии, сформулированных Коммонером.

Куда сдать на утилизацию отходы, технику и другие вещи в Вашем городе

www.kudagradusnik.ru

1. Закон минимума ю. Либиха.

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.

Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

2. Закон толерантности шелфорда.

В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus -

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший).

Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом .

Графически это иллюстрируется на рис.3-1 . Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной.

Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).

Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.

4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от:

закон минимума либиха

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Либих установил, что развитие растения или его состояние зависит не от тех химических эл-в, которые присутствуют в почве в достаточных кол-вах, а от тех, которых не хватает. Если

любого, хотя бы одного из элементов питания в почве меньше, чем требуется данным растениям, то оно будет развиваться ненормально, замедленно, или иметь патологические отклонения.

закон минимума Ю. ЛИБИХА — концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму .

Закон Либиха :

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В начале 20 века американский ученый Шелфорд показал, что вещ-во или любой другой фактор , присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствия для организма. Пример: если поместить к-либо растение/животное в экспериментальную камеру и измерять в ней температуру воздуха, то состояние организма будет изменяться.

При этом выявляется некоторый наилучший, оптимальный для организма уровень данного фактора, при котором активность (физиологическое состояние) будет максимально. Если разные факторы будут отклоняться от оптимального в большую/меньшую сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого max/min значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами, в организме произойдут изменения, ведущие к смерти. Аналогичные результы можно получить в экспериментах с изменением влажности, содержания различных солей в воде, кислотности, концентрации различных вещ-в и др.

Чем шире амплитуда колебания фактора, при которой организм может сокращать жизнеспособность, тем выше его устойчивость (толерантность ) к тому или иному фактору. Из всего вышесказанного вытекает:

ecology-portal.ru

Цао это правило одно Любая гетерогенная система состоит из отдельных гомогенных, физически или химически различных, механически отделимых друг от друга частей, называемых фазами. Например, насыщенный раствор хлорида натрия с […]

Если вас сократили Внимание граждан, увольняемых из организаций по причине ликвидации организации либо сокращению численности или штата работников! Бланки необходимых документов: Справка о средней заработной плате. Памятка "О […]

НОРМАТИВНЫЕ ПРАВОВЫЕ АКТЫ НОРМАТИВНЫЕ ПРАВОВЫЕ АКТЫ ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ФКУ «ЦЕНТР ГИМС МСЧ РОССИИ ПО ЗАБАЙКАЛЬСКОМУ КРАЮ» В РАБОТЕ ПО РЕИСТРАЦИИ, ОСВИДЕТЕЛЬСТВОВАНИЮ И НАДЗОРУ ЗА ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МАЛОМЕРНЫХ СУДОВ И ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ПОДНАДЗОРНЫХ […]

Лекция 1. Международное частное право в системе российского права 1.3. Система международного частного права Международное частное право, как и многие отрасли права, делится на две части: Общую и Особенную. В Общей части рассматриваются […]