Основные этапы эмбрионального развития. Эмбриональный период

При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos - наружний) - наружный зародышевый листок, эндодерма (entos - внутренний) - внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos - средний) - средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка.

Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных зачатков начинается задолго до гаструляции. Они входят в состав -сформированной бластулы и называются презумптивными (рrаеsumptio - предположение, вероятность) зачатками. Так крыша бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и нервной трубки, дно бластулы - из презумптивного зачатка кишечной трубки, а краевая зона - из хордальной пластинки и мезодермы.

Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для простоты понимания разные способы этого процесса можно свести к четырем основным типам.

1. Инвагинация, или впячивание . Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй - внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.

2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна.

3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок - энтодерму.

4. Деляминация, или расслоение . Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт - энтодерма и

1 - инвагинация; 2 - эпиболия; 3 - иммиграция; 4 - деляминация.

наружный - эктодерма. Если дно бластулы состоит из желтка, а бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем деляминации (рис. 46).

У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие - дополнительными.

А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном, равномерном, синхронном дроблении и однослойной бластуле, у которой бластоцель занимает центральную часть, гаструляция протекает путем инвагинации. В бластоцель начинают впячиваться интенсивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающегося организма. Инвагинирующий материал постепенно замещает бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной кишки, или гастроцеля.

Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первичного рта, или бластопора (porus - отверстие). Края бластопора - это его губы. Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum - спина), брюшная, или вентральная (ventres - брюхо), и две боковые, или латеральные (lateralis - бок) (рис. 47). Через губы бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачатков. Так через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды, через боковые губы - будущие мезодермальные зачатки, а через вентральную губу - материал кишечной трубки.

Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, которая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первичной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная эктодерма.

Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытеснения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двухслойной чаши, состоящей из наружного листка - первичной эктодермы и внутреннего листка - первичной энтодермы.

1 - материал эктодермы; 2 - бластоцель; 3 - материал энтодермы; 4 - материал мезодермы; 5 - хорда; 6 - гастроцель; 7 - бластопор; 8 - дорсальная губа бластопора.

Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверхности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы. Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой нервной пластинкой (рис. 48).

Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с -боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из ее состава материала нервной пластинки именуется вторичной кожной эктодермой .

Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интенсивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибается и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с центрально расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной трубки принято называть нейруляцией .

Одновременно с закладкой нервной трубки происходит дальнейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под нервной трубкой обособляется клеточный тяж - хордальная пластинка. После смыкания ее концов она приобретает форму трубки, называемой хордой .

С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста, состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью. -Это зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и несегментированную часть, состоящую из двух листков:

наружного, или париентального, и внутреннего, или висцерального. Полость, ограниченная этими листками, носит название вторичной полости тела .

Первичная энтодерма после выделения из ее состава материалов будущей хорды и мезодермы называется вторичной , или кишечной энтодермой .

Б. Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит среднее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномерном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инвагинации материала бластулы, лежащего на границе между дном и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двухслойным, состоящим из эктодермы и энтодермы.

Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре которого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна бластулы, не инвагинировавших в бластоцель (рис. 49).

Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвигаются вглубь (рис. 50). Через дорсальную и боковые губы перемещается презумптивный материал мезодермальных зачатков.

Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а,

экт - эктодерма; энт - энтодерма; пк - первичная кишка; нп - нервная пластинка; нт - нервная трубка; х - хорда; мез - мезодерма; ц - целом.

А - Б - появление серповидной бороздки (а); В, Г, Д - постепенное смыкание концов серповидной бороздки и образование бластопора; E - образование желточной пробки.

обособившись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.

В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальная, а дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации и деляминации.

В однослойном овальном зародышевом диске наблюдается массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается над желтком. В этой зоне начинается подворачивание материала внутрь - образуется краевая зарубка. Она соответствует бластопору. Его средняя часть - это дорсальная губа; латеральнее от нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсутствует.

Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого диска и между энтодермой и желтком формируется полость первичной кишки.

Хордомезодермальный зачаток вначале входит в состав энтодермы, а затем после миграции располагается между эктодермой и энтодермой. Средняя часть мезодермалыюго зачатка - это материал будущей хорды, с боков от которой находится материал мезодермы.

А - Г - вид со стороны бластопора; I - IV - сагиттальные разрезы; 1 - презумптивный эпидермис; 2 - вентральная мезодерма; 3 - презумптивная нервная система; а - ранняя гаструла; б - -средняя гаструла; в - поздняя гаструла (стадия желточной пробки); г - конец гаструляции; 4 - презумптивная хорда; 5 - прехордальная пластинка; 6 - презумптивная энтодерма; 7 - бластоцель; 8 - дорсальная губа бластопора; 9 - вентральная губа бластопора; 10 - желточная пробка; 11 - бластопор; 12 - гастроцель; 13 - - серповидная бороздка. Крестом обозначено соложение вегетативного полюса.

Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) гаструляция начинается с деляминации, то есть расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке, на два слоя: поверхностный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Дальнейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша завершается формированием первичной полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермальный зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой и энтодермой.

Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц.

Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (первая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогенетического сходства и филогенетического родства животных. Об атом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагинация у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая зарубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих (рис. 52). Бластомеры этих зон у всех животных очень активны. По сравнению с другими клетками они вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора

I - амфибластула; II - III - гаструляция; IV - нейрула; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - хорда; 4 - мезодерма; 5 - нервная пластинка; 6 - верхняя и 7 - нижняя губа бластопора; 8 - бластопор; 9 - гастроцель; 10 - нервная трубка; 11 - нервный канал; 12 - сегментированная мезодерма; 13 - несегментированная мезодерма; 14 - желточная энтодерма (желточная пробка).

оказывает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зародыша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора, - это материал будущей хорды. Последняя индуцирует развитие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.

Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального зачатка, в двухфазности гаструляции, дифференцировке зародышевых листков. В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального (пристеночного) и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела (рис. 53).

Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом.

1 - хорда; 2 - мезодерма; 3 - бластопор; 4 - первичная полоска.

В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышечная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом - это зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество надпочечников, ткани сердца.

Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная трубка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.

Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее развиваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка - это зачаток всей нервной системы животного.

Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, характеризуются высокой митотической активностью. Делясь, они покрывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказывается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развивается самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покрова и его производные.

Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань

экт - эктоедерма (эпидермис кожи); мез - мезодерма; вл - висцеральный листок мезодермы; пл - париетальный листок мезодермы; киш - еишечник; нт - нервная трубка; х - хорда; сегн - сегментная ножка; дерм - дерматом; скл - склератом; мнх - мезенхима; спл - спланхнотом; ми - миотом; с - сомит.

1 - нервная трубка; 2 - эктодерма; 3 - сомит; 4 - мезенхима; 5 - аорта; 6 - кровяные клетки; 7 - стенка кишки; 8 - хорда; 9, 11 - висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 - целомическая полость.

(эпителий) кишечной трубки и ее производные: печень, поджелудочная железа, органы дыхания.

При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима . Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы (рис. 54). Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного.

1. Как называются клетки, возникающие при дроблении зиготы?

Ответ. При дроблении образуются мелкие клетки – бластомеры.

2. Какие зародышевые листки вы знаете?

Ответ. На стадии гаструлы зародыш образован двумя слоями клеток – двумя зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний – энтодермой. На стадии нейрулы появляется третий зародышевый листок мезодерма (мезо - средний), который находится между эктодермой и энтодермой.

Вопросы после § 36

1. Какие этапы выделяют в эмбриональном развитии млекопитающих?

Ответ. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза

Дробление – это последовательное многократное деление зиготы. Образующиеся в результате дробления клетки - бластомеры не увеличиваются в размерах, а с каждым последующим митозом становятся всё мельче и мельче. В результате дробления зиготы зародыш становится многоклеточным.

Бластула представляет собой полый шар, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток (бластомеров). Внутри бластулы имеется полость, заполненная жидкостью – бластоцель.

На стадии гаструлы зародыш образован двумя слоями клеток – двумя зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний – энтодермой. Внутренняя полость гаструлы, называемая первичной кишкой, сообщается с внешней средой отверстием – первичным ртом.

На стадии нейрулы эмбрион образован тремя зародышевыми листками (от первичной кишки обособилась мезодерма, находящимися между эктодермой и энтодермой), осуществляется закладка и формирование осевого комплекса органов – нервной трубки, хорды и кишечной (пищеварительной) трубки. Сформированная нервная трубка проходит под эктодермой вдоль спинной стороны зародыша, под ней лежит хорда, а под хордой вдоль брюшной стороны зародыша проходит кишечная трубка.

На этапе первичного органогенеза у позвоночных животных происходит образование комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

2. Каких животных относят к вторичноротым?

Ответ. Вторичноро́тые - группа многоклеточных животных. К ним относятся наиболее прогрессивные животные - позвоночные (подтип хордовых).

У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).

3. Из какого зародышевого листка образуется хорда; нервная трубка?

Ответ. Клетки эктодермы, расположенные вблизи первичного рта, начинают быстро делиться и образуют нервную пластинку, которая тянется по всей спинной стороне зародыша. В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а её центральная часть опускается, образуя нервный желобок. Края желобка смыкаются, и он превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку – зачаток центральной нервной системы.

Из группы клеток энтодермы формируется хорда – упругий стержень, проходящий у эмбрионов всех хордовых под нервной трубкой. Впоследствии у позвоночных животных хорда полностью замещается позвоночником и только у некоторых рыб сохраняется в течение всей жизни.

4. Что такое первичная полость тела?

Ответ. Первичная полость тела - пространство внутри тела животного, между стенкой тела и кишечником, в котором расположены внутренние органы. У круглых червей первичная полость тела, образованная эктодермой и энтодермой, она заполнена полостной жидкостью, в которую погружены кишечник и половые органы, выполняет роль гидроскелета, участвует в выделительной и половой функциях. По мере развития мезодермы формируется целом - вторичная полость тела, со всех сторон выстланная эпителием мезодермального происхождения. Она впервые появляется у кольчатых червей и также заполнена жидкостью и соединена с окружающей средой через выделительную систему.

5. Каково влияние окружающей среды на развитие организма в эмбриональном периоде?

Ответ. В эмбриональном периоде развитие любого организма зависит от условий окружающей среды. Причём в большей степени эта зависимость проявляется у беспозвоночных животных. Яйца птиц практически изолированы от окружающей среды, а оптимальную температуру для зародыша обеспечивают родители при высиживании. У плацентарных млекопитающих «посредником» между зародышем и окружающей средой является организм матери, от которого эмбрион получает питание, кислород, тепло.

Интенсивно делящиеся клетки зародыша весьма чувствительны к неблагоприятным воздействиям, которые могут привести к различным нарушениям в формирующемся организме. Опаснее всего воздействие химических веществ, способных проникать через плаценту в эмбрион. В частности, к таким веществам относятся алкоголь и никотин. Родившийся у курящей или пьющей матери ребёнок может быть внешне абсолютно нормальным, но его нервная и эндокринная системы всё равно будут повреждены. Более того, ребёнок рождается с алкогольной или никотиновой зависимостью.

Тема 3

Гаметогенез. Эмбриогенез

1. Дробление. Типы дробления.

2. Бластула. Типы бластул. Влияние факторов внешней среды на процессы дробления.

3. Гаструляция.

4. Гистогенез и органогенез.

5. Теория зародышевых листков.

6. Производные зародышевых листков.

Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. ДРОБЛЕНИЕ

После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Про цесс деления яйцеклетки, приводящий к увеличению числа клеток без их роста, называют дроблением . Характер дробления определяется количеством желтка в яйцеклетке и его распределением. В зависимости от этого дробление может быть полным и частичным.. Дробление, при котором яйцеклетка делится полностью, называют голобластическими , а не полностью, частично – меробластическими.

Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным.

Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бласто меры, имеют примерно одинаковые размеры.

Полное неравно мерное дробление свойственно яйцеклеткам хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют боль ше желтка. При этом виде дробления образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном.

Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным.

При неполном поверхностном дроблении , ко торое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверх ностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится.

При неполном дискоидальном дробле нии , которое свойственно, например, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверх ности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, бо гатая желтком, не делится. В связи с тем что при этом виде дробления поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование дискои дального (рис. 1).

Рис. 1. Типы дробления яйцеклеток (ориг.):

1 – полное равномерное; 2 – полное неравномерное; 3 – неполное поверхностное; 4 – неполное дискондальное.

Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления.

По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление.

При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополост ным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бла стомеров располагается точно над нижним.

При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и мол люсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда.

При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располага ются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует за метить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления.

2. БЛАСТУЛА, ИЛИ ОДНОСЛОЙНЫЙ ЗАРОДЫШ

В процессе дробления возникает многоклеточный однослой ный зародыш, который внешне напоминает шар, во многих слу чаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бласту лой . Слой клеток, образующий стенку бластулы, называют бла стодермой (derma – кожа), а полость бластулы – бластоцелем ( koilon – полость) или первичной полостью тела. Когда же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его называют мору лой (morula ягода шелковицы). Такая бластула свойствен на, например, плацентарным млекопитающим.

В зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 5 типов бластул: целобластулу, амфи бластулу, стерробластулу, перибластулу и дискобластулу (рис. 2).

Бластулу, бластодерма которой образована од ним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положе ние, называют типичной бластулой или целобластулой . Такая бластула свойственна, например, ланцетнику.

Амфибластула отличается от типичной бластулы тем, что ее бластоцель сме щен к анимальному полюсу – зоне мелких бластомеров, а бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула свойственна земноводным, от которых и получила свое наименование.

Стерробластула (sterros – плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко за ходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не оста ется. Такую бластулу имеют некоторые членистоногие.

В перибластуле , возникающей при поверхностном дроблении яйца, клетки бластодермы располагают ся по периферии недробящегося желтка и бластоцеля нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым.

Диско идальное дробление ведет к формированию дискобластулы , бластоцель которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае зародыше вым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц.

Рис. 2. Типы бластул (ориг.):

/ – морула; 2 – цслобластула; 3 – амфнбластула; 4 – дискобластула; 5 – стерробла стула; 6 – перибластула; 7 – плакула.

Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием и синтезом ДНК, с раз делением веществ в цитоплазме клеток.

На процессы дробления и ранние стадии развития организ мов влияют условия внешней среды , поскольку развитие организма происходит в среде, в которой проходило его формирование в историческом развитии. Незначитель ные отклонения условий среды от типичных сказываются в ос новном лишь на темпах дробления.

К факторам внешней среды , которые влияют на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организма, следует в первую очередь отнести наличие влаги, химический состав и реакцию среды (рН), световой поток, температуру, наличие питательных веществ, кислорода и др.

3. ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция – это процесс образова ния двуслойного зародыша.

В более широком представлении гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки, источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у большинства животных происходит в два этапа. На первом этапе образуются 2 зародышевых листка (эктодерма и энтодерма ), а на втором формируется третий 3 зародышевый листок (мезодерма ) и происходят дальнейшее формирование эмбриона.

Различают четыре типа, или способа, образования двуслойного зародыша: вселение, или иммиграция; впячивание, или инвагинация; обрастание, или эпиболия; расслоение, или деляминация .

Исходной в процессе филогенетического развития и наибо лее примитивной формой гаструляции является вселение , или иммиграция . Такой способ образования двуслойного зародыша состоит в том, что отдельные клетки или группы клеток активно перемещаются из бластодермы в бластоцель. Эти клетки, возникающие вследствие деления кле ток бластодермы, оседают на ее внутренней поверхности, обра зуя внутренний слой клеток, или энтодерму, а клетки бласто­ дермы, расположенные снаружи, именуются уже эктодермой. Если вселение клеток в бластоцель имеет место лишь со сто роны одного вегетативного полюса бластулы, то такая имми грация носит название униполярной или однополюсной, а ког да из различных участков бластодермы, – мультиполярной или многополюсной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и почти всем гидроме­ дузам. Мультиполярная иммиграция является редким явлением и наблюдается у некоторых медуз. При иммиграции гастраль ная полость, или гастроцель (полость первичной кишки), обра зуется либо одновременно с возникновением двуслойного за родыша, как это имеет место, например, у гидромедуз, либо значительно позже, как у многих видов кишечнополостных. У последних наблюдается столь массовое вселение клеток, что бластоцель ими полностью заполняется, полость исчезает и лишь впоследствии, с обособлением энтодермы, воз никает гастроцель, естественно, не имеющий связи с внешней средой. Этот способ гаструляции особенно распространен сре ди двуслойных животных – кишечнополостных. Все иные спо собы гаструляции являются производными иммиграции.

Если гаструляция осуществляется путем впячивания, или инвагинации (in - проникновение, vagina – оболочка, влага лище), то однослойная стенка бластулы – бластодерма – про гибается внутрь бластоцеля и достигает противоположной стен ки. Впячивание начинается с вегетативного полюса, который распознается по более крупным клеткам, и идет в направлении анимального полюса. По окончании инвагинации зародыш ста новится двуслойным, поскольку бластодерма образует два слоя клеток: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. После впячивания формируется полость, которая окружена клетками энтодермы. Эту полость называют гастральной по лостью. Гастроцель сообщается с внешней средой отверстием, которое называют первичным ртом или бластопором ). Края этого отверстия именуются губами.

В процессе эволюционного развития представителей живот ного царства формирование бластопора при гаструляции по служило основанием для разделения животных на две большие группы по такому признаку, как образование первичного рта . У червей, моллюсков, членистоногих первичный рот, развива ясь и дифференцируясь, превращается в постоянный, или дефи нитивный, рот взрослой особи. Таких животных называют пер вичноротыми. У иглокожих, ки шечнодышащих, хордовых бластопор превращается в задне проходное, или анальное, отверстие, или в нервно-кишечный канал, который находится на заднем конце эмбриона, а рото вое отверстие возникает заново на переднем конце брюшной по верхности зародыша. Таких животных именуют вторичнороты ми . Гаструляция путем впячивания очень распространена у низших вторичноротых и хордовых.

Судьба бластоцеля при инвагинации может быть двоякой: он может сохраниться в том случае, если клеточные слои эктодермы и энтодермы не соприкасаются между собой и тогда у зародыша наблюдаются одновременно две полости – бласто цель и гастроцель. Если же клеточные слои эктодермы и энто дермы при впячивании соприкасаются на всем протяжении, то бластоцель исчезает и у зародыша наблюдается лишь одна полость – полость первичной кишки, или гастроцель.

У некоторых позвоночных животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и незначительными размера ми бластоцеля, оттесняемого к анимальному полюсу, гастру ляция лишь по типу инвагинации становится невозможной. Тог да у некоторых круглоротых и земноводных к впячиванию присоединяется обрастание, или эпиболия . Гаструляция путем эпиболии состоит в том, что клетки бластодермы анимального полюса бластулы делятся значитель но быстрее, чем клетки вегетативного полюса. В связи с этим мелкие клетки анимального полюса постепенно снаружи на ползают на крупные клетки вегетативного полюса, обрастая их и образуя эктодерму, а клетки вегетативного полюса формиру ют энтодерму. При гаструляции путем эпиболии в чистом виде, как это имеет место у некоторых беспозвоночных, вначале нет ни бластопора, ни гастроцеля, которые возникают значительно позже. В тех же случаях, когда эпиболия сопутствует инваги нации, как это наблюдается у некоторых костистых рыб, земноводных, то возникает бластопор, а также полость первичной кишки, которые существуют наряду с бластоцелем.

У костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых имеют очень много желт ка, в первой фазе гаструляции двуслойный зародыш образуется путем расслоения, или деляминации, клеточного слоя бластодермы. Этот тип образования двуслойного зародыша наблюда ется у кишечнополостных, а также у высших плацентарных млекопитающих, яйцеклетки которых утратили большие запа сы желтка. Гаструляция путем деляминации состоит в делении клеток бластодермы, причем возникающие при этом дочерние клетки оттесняются в бластоцель и образуют внутренний слой клеток, или энтодерму, а наружный слой клеток, или прежняя бластодерма, преобразуется в эктодерму. Когда происходит оттеснение дочерних клеток в бластоцель, мы имеем дело с так называемой первичной деляминацией, а при вторичной делями нации клетки будущей эктодермы, наоборот, оттесняются кна ружи. При этом способе гаструляции бластопор не образуется и гастроцель, естественно, не сообщается с внешней средой.

Следует отметить, что, несмотря на своеобразность отдель ных способов гаструляции, в процессе образования многослой ного зародыша зачастую наблюдается комбинация различных типов гаструляции – двух и даже трех типов.

Образование третьего слоя клеток, или третьего зародыше вого листка – мезодермы , в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластиче ским, энтероцельным, эктодермальным и смешанным, или переходным .

У первичноротых животных образование мезодермы осуще ствляется за счет нескольких крупных клеток, располагающих ся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зароды шевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток – мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они по лучили название телобластов , а сам способ образования мезо дермы – телобластического . Вторичная полость тела зароды ша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.

У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе образова ния мезодермы клетки стенки первичной кишки, или энтодер мы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячи вания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодер мой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячива ния отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки пер вичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток. После обособления от первичной кишки клеточный материал энтодермального происхождения именуется третьим зародышевым листком или мезодермой. Раз растаясь, мезодерма заполняет всю полость бластоцеля, а по лость мешкоподобных выростов, являясь по происхождению полостью гастроцеля, именуется вторичной полостью тела. Этот способ образования мезодермы получил название энтероцельного , поскольку мезодерма происходит из энтодермы при одновременном образовании це лома.

У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих животных и че ловека третий зародышевый листок образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. Во время второй фазы гаструляции наблюдается впячивание клеток экто дермы в бластоцель при одновременной иммиграции клеток эк тодермы в пространство между эктодермой и энтодермой. Клетки, выселяющиеся из эктодермы и размещающиеся между по следней и слоем клеток энтодермы, являются клетками мезо дермы. Этот способ образования мезодермы называется экто дермальным.

У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешан ный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрио нального развития от низших хордовых к высшим. У этих жи вотных мезодерма формируется в процессе гаструляции одно временно с эктодермой и энтодермой.

4. ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ

Процесс гаструляции завершается образованием 3 зародышевых листков: наружный – эктодерма; внутренний – энтодерма и средний – мезодерма. В дальнейшем у зародыша происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов (хорда и сомиты), и обособление других эмбриональных зачатков.

Эмбриональные зачатки – источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют.

К эмбриональным зачаткам относятся:

1) Спинная струна, или хорда (chorda – хорда);

2) Сегментированная мезодерма, или сомиты;

3) Сегментированные ножки, или нефротом (nephros – почка);

4) Несегментированная мезодерма (боковые пластинки) или спланхнотом.

Рассмотрим, как происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов и обособление эмбриональных зачатков на примере птиц (рис. 3).

Рис. 3. Закладка осевых органов и эмбриональных зачатков у птиц (ориг.):

1 - эктодерма- 2 - нервная трубка; 3 – сомит; 4 – нефротом; 5 – париетальный ли сток спланхнотома; 6 – целом; 7 – висцеральный листок спланхнотома; 8 – кровяной островок; 9 – энтодерма; 10 – хорда.

Нервная трубка образуется из клеток эктодермы. Процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и чело века называется нейруляцией. После образования скопления клеток мезодермы, соот ветствующего будущей хорде, клеточный материал эктодермы, расположенный над хордой, образует медуллярную (medulla – мозг), или нервную, пластинку. Этот обширный пласт клеток эктодермы, покрывающий хорду и сомиты, слегка прогибается, а по краям его образуются два нервных, или медуллярных, ва лика, представляющие собой края нервной пластинки. Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный жело бок, а нервные валики своими гребнями смыкаются, формируя нервную труб ку. У бесчерепных нервная трубка на всем протяжении одинакова, она превращается в спинной мозг. У позвоночных жи вотных и человека передний отдел нервной трубки образуется позднее за счет смыкания более высоких нервных валиков, вследствие чего головной отдел нервной трубки оказывается расширенным и из него впоследствии развиваются мозговые пузыри, а затем головной мозг,

Хорда располагается между энтодер мой и нервной трубкой и имеет вид нерасчлененного сплошного клеточного тяжа. У большинства хордовых животных и человека она существует лишь у зародышей. На протяжении всей жизни хорда сохраняется у ланцетника, и некоторых рыб – цельноголовых, осетровых и двоякодышащих.

Скопление клеток мезодермы, располагающихся симметрич но по бокам от хорды, представляет собой сегментированную мезодерму, или сомиты . Этому эмбриональному зачатку свой ственна метамерия, т. е. расчленение спинной части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которые располагаются один за другим вдоль главной оси тела. Такое строение сег ментированной мезодермы является характерным признаком, присущим всем хордовым.

Несегментированная мезодерма, или спланхнотом, расщеп ляется на два слоя клеток, или два листка, – наружный, или пристеночный, или париетальный , который примыкает к эктодерме, и внутренний, или висцеральный , который примыкает к энтодерме. Пространство, образующееся между наружным и внутренним лист ками спланхнотома, представляет собой вторичную полость тела. В течение некоторого времени сомиты связаны со спланх нотомом сегментными ножками, или нефротомами, но скоро связь между сегментированной и несегментированной мезодер мой прерывается.

Формирование тканевых зачатков идет на основе процессов детерминации и коммитирования.

Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе ее лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющих специфику синтеза и-РНК и белков.

Коммитирование – ограничение возможных путей развития клеток.

Одновременно в первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки.

Дифференцировка – это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов.

В ходе эмбрионального развития выделяют следующие этапы дифференцировки:

I . Оотипическая дифференцировка – материал будущих зачатков представлен отдельными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы.

II . Бластомерная дифференцировка – различие в клеточном материале устанавливается в бластомерах.

III . Зачатковая дифференцировка – стадия ранней гаструляции.

IV . Гистогеническая дифференцировка зачатков тканей, когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки разных тканей.

Эмбриональный гистогенез – процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития органов.

Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением – миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями – корреляциями, отмиранием клеток.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходит специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны – последовательные ряды клеток. Количество дифферонов в каждом виде тканей различно.

Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения.

В процессе, образования многослойного зародыша последо вательно формируются три полости: бластоцель, гастроцель и целом. После образования гастроцеля и целома в процессе гаструляции и нейруляции бластоцель либо сливается с гаст роцелем, как, например, у земноводных, либо настолько умень шается, что приобретает вид узких щелей, которые преобразуются в полости кровеносной системы. Гастроцель в процессе развития превращается в полость средней кишки организма, а целом образует вторичную полость тела.

5. ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Изучая развитие цыпленка, он показал, что из «неорганизован ной, бесструктурной» массы яйца возникают зародышевые лист ки, дающие затем начало отдельным органам. К. Ф. Вольф различал нервный и кишечный листки, из которых развиваются соответствующие органы. Впоследствии X . Пандер (1817), последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных. Так, К. М. Бэр различал первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам.

Описание зародышевых листков значительно облегчило изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность установить филогенетические связи между жи вотными, казалось весьма отдаленными в систематическом отношении. Это было блестяще продемонстрировано А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопо ставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков. Под влиянием учения о зародышевых листках Э. Геккель (1866, 1871) создал теорию гастреи, согласно которой все многокле­ точные животные происходят от одного общего предка, гипотетического организма гастреи - двуслойного животного, напо­минающего зародышей некоторых современных животных на стадии гаструлы либо современных кишечнополостных. Таким образом, зародышевые листки рассматривались как производ ные исходной двуслойной организации предков современных многоклеточных животных. В этом и состоит суть теории за родышевых листков.

Однако в теории зародышевых листков есть ряд исключе нии. Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система – из эктодермы, а мышечная ткань – из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асци дий определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы, происходящие по тео рии зародышевых листков из различных зародышевых лист ков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы. Подобные примеры можно было бы продолжить.

Исключения из теории зародышевых листков объяснимы с точки зрения теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939). Их следует рассматривать как результат изменения ранних стадий развития, при которых не только зародышевые листки, но и сам онтогенез способны измениться до неузнаваемости в ходе эволюции под влиянием воздействий внешней среды.

Таким образом, теория зародышевых листков является круп нейшим морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Благодаря ей возникло новое направление в эмбриоло гии, а именно эволюционная эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у подавляющего большин ства животных, являются одним из свидетельств общности происхождения и единства всего животного мира.

6. ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

С момента возникновения зародышевых листков их клеточ ный материал специализируется в направлении образования определенных эмбриональных зачатков, а также широкого кру га тканей и органов. Уже на стадии образования зародышевых листков наблюдаются различия в их клеточном составе. Так, клетки эктодермы всегда меньше по размерам, более правиль ной формы и делятся быстрее, нежели клетки энтодермы. Возникающие в процессе эмбрионального развития в первично однородном материале, а также между клетками зародышевых листков различия называют дифференцировкой . Это заключительный этап эмбриогенеза.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную труб ку, ганглиозную пластинку, плакоды (локальные утолщения эк тодермы), эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает нейроны и макроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возника ют нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетатив ной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелет ные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются ней роны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, го ловы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающих ся и птиц – Эпителий серозной оболочки.

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма , в развития образует такие эмбриональные зачатки, как ки шечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная эн тодерма является исходной для образования эпителия желу­ дочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференци руется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Средний зародышевый листок, или мезодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома ( scleros – твердый), а также эмбриональную со единительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка у аппендикулярий, бесче репных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодыша щих развивается хорда, которая у перечисленных групп жи вотных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хря щевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявы носящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйце вода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или ме зотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань серд ца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхема, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезо дерма дает начало соединительнотканной основе хориона, ам ниона, желточного мешка, а также экзоцеломическому эпи телию.

Образование некоторых эмбриональных зачатков происхо дит раньше формирования зародышевых листков. К ним относятся трофобласт и гонобласт. Трофобласт у плацентарных млекопитающих животных и человека образуется еще при дроб лении. Половой зачаток, или гонобласт, также возникает до образования трех зародышевых листков и поэтому не может быть производным какого-либо из них.

Контрольные вопросы.

1. Назовите и охарактеризуйте основные этапы эмбрионального развития, присущие всем видам животных.

2. Что называется дроблением, его типы. Чем определяется характер дробления?

3. Что называется бластулой? Какие части выделяют в бластуле зародыша? Назовите и охарактеризуйте виды бластул.

4. Какие факторы внешней среды влияют на процессы дробления?

5.Что представляет собой гаструляция и каковы особенности этого этапа эмбрионального развития у животных и человека?

6. Какие этапы выделяют в ходе гаструляции, что образуется на каждом этапе? Что образуется в процессе гаструляции?

7. Перечислите основные типы образования двухслойного и трехслойного зародыша.

8. Что послужило причиной деления животных на первичноротых и вторичноротых?

9. Что называется нейруляцией?

10. Назовите осевые органы, образующиеся в процессе нейруляции.

11. Перечислите эмбриональные зачатки, образующиеся в эмбриогенезе.

12. Назовите основные признаки, присущие всем хордовым.

13. Какие зародышевые листки образуются в процессе эмбриогенеза?

15. Что называется детерминацией, коммитированием и дифференцировкой, охарактеризуйте их.

16. Перечислите основные этапы дифференцировки, выделяющиеся в ходе эмбрионального развития.

βλαστός - росток + др.-греч. πόρος - проход, отверстие; Первичный рот ) - отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой. У большинства животных бластопор закладывается на вегетативном полюсе; у части гидроидных и гребневиков, возможно, на анимальном (у гидроидных ранние зародыши временно утрачивают полярность, а у гребневиков бластомеры совершают сложные движения, поэтому установить соответствие между полюсами яйца и зародыша затруднительно).

Бластопор обычно смещен на будущую брюшную сторону зародыша. Только у хордовых бластопор смещен на спинную сторону, так как, по некоторым представлениям, морфологически брюшная сторона стала у хордовых функционально спинной . В процессе развития у первичноротых животных бластопор обычно превращается в рот или образует рот и анальное отверстие . В чистом виде амфистомия (замыкание бластопора посередине с образованием из него рта и ануса) встречается у примитивных полихет, онихофор и нематод. У большинства кольчатых червей, моллюсков и форонид щелевидный бластопор замыкается сзади наперед, из оставшегося переднего отверстия формируется рот, а анус образуется у заднего края замкнувшегося бластопора. У плеченогих и низших хордовых бластопор замыкается спереди назад, при этом обычно и рот, и анус формируются заново. Бластопор целиком превращается в рот у немертин и плоских червей. Целиком превращается в анус бластопор у волосатиков, некоторых ракообразных и моллюсков, а также у иглокожих. Таким образом, «вторичноротость » свойственна некоторым из первичноротых животных (например, волосатикам , у которых на месте бластопора формируется анус). У вторичноротых на месте бластопора иногда образуется нервнокишечный канал, временно соединяющий пищеварительную полость с полостью нервной трубки. У амфибий сначала образуется в виде дугообразного углубления (спинная губа бластопора), которое затем замыкается в кольцо, и закрыт «желточной пробкой» - группой заполненных желтком клеток вегетативного полушария бластулы. У высших позвоночных имеет вид длинного узкого углубления. У человека бластопор имеет очень малые размеры.