Глава 8. Введение в метаболизм Обмен веществ или метаболизм – это совокупность химических реакций в организме, которые обеспечивают его веществами и энергией, необходимыми для жизнедеятельности. Процесс метаболизма, сопровождающийся образованием более простых

Метаболизм фруктозы Значительное количество фруктозы, образующее при расщеплении сахарозы, прежде чем поступить в систему воротной вены, превращается в глюкозу уже в клетках кишечника. Другая часть фруктозы всасывается с помощью белка-переносчика, т.е. путем

Метаболизм галактозы Галактоза образуется в кишечнике в результате гидролиза лактозы.Нарушение метаболизма галактозы проявляется при наследственном заболевании – галактоземии. Оно является следствием врожденного дефекта фермента

Метаболизм лактозы Лактоза, дисахарид содержится только в молоке и состоит из галактозы и глюкозы. Лактоза синтезируется только секреторными клетками желез млекопитающих в период лактации. Она присутствует в молоке в количестве от 2 % до 6 % в зависимости от вида

Глава 22. Метаболизм холестерола. Биохимия атеросклероза Холестерол – стероид, характерный только для животных организмов. Основное место его образования в организме человека – печень, где синтезируется 50% холестерола, в тонком кишечнике его образуется 15–20%, остальное

Глава 25. Метаболизм отдельных аминокислот Метаболизм метионина Метионин – незаменимая аминокислота. Метильная группа метионина – мобильный одноуглеродный фрагмент, используемый для синтеза ряда соединений. Перенос метильной группы метионина на соответствующий

Метаболизм метионина Метионин – незаменимая аминокислота. Метильная группа метионина – мобильный одноуглеродный фрагмент, используемый для синтеза ряда соединений. Перенос метильной группы метионина на соответствующий акцептор называют трансметилированием,

Метаболизм фенилаланина и тирозина Фенилаланин – незаменимая аминокислота, так как в клетках животных не синтезируется ее бензольное кольцо. Метаболизм метионина осуществляется по 2-м путям: включается в белки или превращается в тирозин под действием специфической

Несмотря на то что органическая жизнь в целом очень сложное и многогранное явление, отдельные механизмы, поддерживающие ее существование, могут быть разобраны до совершенно простых составляющих, которые доступны для понимания даже неофитам, впервые заинтересовавшимся вопросами микробиологии. К таким условно сложным, но на самом деле очень простым механизмам относится и метаболизм бактерий.

Общая картина

В микробиологии общая картина метаболизма в любом организме представляет собой цикл реакций, одни из которых обеспечивают организм энергией, а другие постоянно пополняют организм материей (поставляют строительный материал).

Метаболизм бактериальной клетки в этом плане ничем не отличается от общих биологических начал. Более того, бактерии были основоположниками функционирующего и ныне механизма обеспечения жизнедеятельности живой клетки.

В зависимости от продуктов метаболизма выделяется два его вида:

1. Энергетический катаболизм или реакция разрушения. Фактически этот вид метаболизма обеспечивается за счет окислительного дыхания. В процессе дыхания организуется приток в организм элементов-окислителей, окисляющих уже присутствующие в этом организме определенные химические соединения с выделением энергии АТФ. Эта энергия присутствует в клетке в виде фосфатных связей.
2. Конструктивный анаболизм или реакции созидания. Это процесс биосинтеза органических молекул, которые необходимы для поддержания жизни в клетке. Протекает в виде химических реакций, в которые вступают поступающие в клетку вещества и собственные внутриклеточные продукты катаболизма (амфиболиты). Эти реакции обеспечиваются энергией за счет потребления накопленного в АТФ энергетического запаса.

Наличие строгой градации не подразумевает того, что где-то в организме бактериальной клетки отдельно синтезируется энергия, а отдельно строится органическая материя с потреблением уже наработанной энергии. Нет.

Подавляющее большинство метаболических процессов протекают в прокариотической клетке одновременно и представляют собой замкнутый цикл. Так, в процессе катаболизма образуются продукты, которые сразу же подхватываются клеточными структурами, и запускается реакция биосинтеза определенных ферментов, которые, в свою очередь, регулируют процессы энергетического синтеза.

По отношению к субстрату метаболизм у бактерий делится на несколько этапов:

1. Периферический – обработка субстрата ферментами, выработанными бактерией.
2. Промежуточный – синтез в клетке промежуточных продуктов.
3. Заключительный – выделение конечных продуктов в окружающую среду.

Эти этапы важны для идентификации микробиологами прокариотов по тем ферментам, которые они вырабатывают на разных стадиях метаболизма.

Особенности метаболизма бактерий состоят в том, что прокариотические клетки в качестве окислителей (источников энергии и углерода) могут использовать не только кислород, а и другие органические и неорганические соединения. Из присутствующей на планете Земля органики только бактерии имеют такой широкий доступ к исходным ресурсам для поддержания своей жизнедеятельности.

Такие особенности метаболизма у бактерий обусловлены наличием двух видов ферментов (белковых молекул, ускоряющих реакции в живых клетках):

• экзоферменты – белковые молекулы, которые клетка продуцирует наружу и которые разрушают наружный субстрат до исходных молекул (именно эти молекулы уже могут поступать через клеточную стенку в цитоплазму);
• эндоферменты – белковые молекулы, действующие внутри клетки и вступающие в реакцию с молекулами субстрата, поступившими извне.

Некоторые ферменты вырабатываются клеточным организмом постоянно (конститутивные), а есть и такие, которые вырабатываются как реакция на появление того или иного субстрата (индуцибельные).

Энергетический метаболизм (дыхание)

Энергетический метаболизм у представителей царства бактерий может осуществляться двумя разными биологическими путями:

• хемотрофный (получение энергии в результате протекания химических реакций);
• фототрофный (энергия фотосинтеза).

Хемотрофное дыхание (перенос электрона с субстрата на внутриклеточные вещества) у бактерий происходит тремя способами:

• кислородное окисление (аэробное дыхание);
• бескислородное (анаэробное дыхание);
• брожение.

К особенностям метаболизма у бактерий относится присущее только миру прокариотов богатство выбора приемщиков свободного электрона, который высвобождается в процессе окисления субстрата.

Так, в зависимости от того, какое вещество является конечным акцептором электронов, различаются такие виды анаэробного дыхания:

• сульфатное (электрон переходит на сульфатную группу SO4);
• нитратное (электрон переходит на группы NO3 или NO2);
• карбонатное или метаногенное (СО2);
• фумаратное (фумаровая кислота) – это единственная реакция, когда в качестве приемщика электрона выступает органическое соединение. Чаще всего такой тип дыхания является дополнительным в бактериальных клетках и может существовать наряду с другими типами энергетического метаболизма у бактерий.

Конструктивный анаболизм (сборка органики)

Использование энергии АТФ для построения клеточного материала является не чем иным, как реакциями биосинтеза по созданию:

• аминокислот;
• нуклеотидов;
• липидов;
• углеводов.

Реакции протекают в несколько этапов. В результате начальных стадий из продуктов разложения глюкозы (пентозофосфаты, пирувата, ацетила КоА и т.д.) образуются белковые молекулы-мономеры, которые на следующих этапах собираются в макромолекулы.

Синтез аминокислот

Аминокислоты – основной строительный материал для белка. В состав белка входят 20 аминокислот, и все они синтезируются самой бактерией. Этот синтез происходит в результате 7 основных биосинтетических реакций:

• преобразование пировиноградной кислоты;
• карбоксилирование щавелевоуксусной кислоты;
• преобразование α-Кетоглутаровой кислоты;
• гликолиз 3-Фосфоглицериновой кислоты;
• преобразование Фосфоенолпировиноградной кислоты+эритрозо-4-фосфат;
• преобразование 5-Фосфорибозил – 1- пирофосфат _ АТФ.

Аминная группа аминокислот получает свой азот из нитратов, нитритов, молекулярного азота и аммиака (в зависимости от вида бактерий). Именно в эти органические соединения преобразуется неорганический азот, перед тем как стать частью полимерных макромолекул той или иной аминокислоты.

Синтез нуклеотидов и липидов

Нуклеотиды – строительный материал для ДНК и РНК, а также для коферментов (небелковых молекул, являющихся активационными центрами белка).

Если у бактерии есть доступ к остаткам нуклеиновых кислот или нуклеотиды присутствуют в субстрате, бактериальная клетка будет потреблять готовые нуклеотиды, и только при отсутствии готового продукта бактерия осуществляет сложный синтез нуклеинового полимера.

Липиды – органические вещества, состоящие из жиров и жироподобных веществ, синтезируются бактериями из промежуточного метаболита ацетил-КоА. В результате сложных реакций с использованием ферментов синтезируются жирные кислоты, из которых бактерия строит клеточные стенки и формирует цепи электронного транспорта.

Особенности метаболизма у бактерий:

1) многообразие используемых субстратов;

2) интенсивность процессов метаболизма;

4) преобладание процессов распада над процессами синтеза;

5) наличие экзо– и эндоферментов метаболизма.

В процессе метаболизма выделяют два вида обмена:

1) пластический (конструктивный):

а) анаболизм (с затратами энергии);

б) катаболизм (с выделением энергии);

2) энергетический обмен (протекает в дыхательных мезосомах):

а) дыхание;

б) брожение.

В зависимости от акцептора протонов и электронов среди бактерий различают аэробы, факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Для аэробов акцептором является кислород. Факультативные анаэробы в кислородных условиях используют процесс дыхания, в бескислородных – брожение. Для облигатных анаэробов характерно только брожение, в кислородных условиях наступает гибель микроорганизма из-за образования перекисей, идет отравление клетки.

В микробной клетке ферменты являются биологическими катализаторами. По строению выделяют:

1) простые ферменты (белки);

2) сложные; состоят из белковой (активного центра) и небелковой частей; необходимы для активизации ферментов.

Различают также:

1) конституитивные ферменты (синтезируются постоянно независимо от наличия субстрата);

2) индуцибельные ферменты (синтезируются только в присутствии субстрата).

Набор ферментов в клетке строго индивидуален для вида. Способность микроорганизма утилизировать субстраты за счет своего набора ферментов определяет его биохимические свойства.

По месту действия выделяют:

1) экзоферменты (действуют вне клетки; принимают участие в процессе распада крупных молекул, которые не могут проникнуть внутрь бактериальной клетки; характерны для грамположительных бактерий);

2) эндоферменты (действуют в самой клетке, обеспечивают синтез и распад различных веществ).

В зависимости от катализируемых химических реакций все ферменты делят на шесть классов:

1) оксидоредуктазы (катализируют окислительно-восстановительные реакции между двумя субстратами);

2) трансферазы (осуществляют межмолекулярный перенос химических групп);

3) гидролазы (осуществляют гидролитическое расщепление внутримолекулярных связей);

4) лиазы (присоединяют химические группы по двум связям, а также осуществляют обратные реакции);

5) изомеразы (осуществляют процессы изомеризации, обеспечивают внутреннюю конверсию с образованием различных изомеров);

6) лигазы, или синтетазы (соединяют две молекулы, вследствие чего происходит расщепление пирофосфатных связей в молекуле АТФ).

Виды пластического обмена

Основными видами пластического обмена являются:

1) белковый;

2) углеводный;

3) липидный;

4) нуклеиновый.

Белковый обмен характеризуется катаболизмом и анаболизмом. В процессе катаболизма бактерии разлагают белки под действием протеаз с образованием пептидов. Под действием пептидаз из пептидов образуются аминокислоты.

Распад белков в аэробных условиях называется тлением, в анаэробных – гниением.

В результате распада аминокислот клетка получает ионы аммония, необходимые для формирования собственных аминокислот. Бактериальные клетки способны синтезировать все 20 аминокислот. Ведущими из них являются аланин, глютамин, аспарагин. Они включаются в процессы переаминирования и трансаминирования. В белковом обмене процессы синтеза преобладают над распадом, при этом происходит потребление энергии.

В углеводном обмене у бактерий катаболизм преобладает над анаболизмом. Сложные углеводы внешней среды могут расщеплять только те бактерии, которые выделяют ферменты – полисахаридазы. Полисахариды расщепляются до дисахаров, которые под действием олигосахаридаз распадаются до моносахаров, причем внутрь клетки может поступать только глюкоза. Часть ее идет на синтез собственных полисахаридов в клетке, другая часть подвергается дальнейшему расщеплению, который может идти по двум путям: по пути анаэробного распада углеводов – брожению (гликолизу) и в аэробных условиях – по пути горения.

В зависимости от конечных продуктов выделяют следующие виды брожения:

1) спиртовое (характерно для грибов);

2) пропионионово-кислое (характерно для клостридий, пропиони-бактерий);

3) молочнокислое (характерно для стрептококков);

4) маслянокислое (характерно для сарцин);

5) бутиленгликолевое (характерно для бацилл).

Наряду с основным анаэробным распадом (гликолизом) могут быть вспомогательные пути расщепления углеводов (пентозофосфатный, кетодезоксифосфоглюконовый,фруктозодифосфатный и др.). Они отличаются ключевыми продуктами и реакциями.

Липидный обмен осуществляется с помощью ферментов – липопротеиназ, летициназ, липаз, фосфолипаз.

Липазы катализируют распад нейтральных жирных кислот, т. е. ответственны за отщепление этих кислот от глицерина. При распаде жирных кислот клетка запасает энергию. Конечным продуктом распада является ацетил-КоА фермент.

Биосинтез липидов осуществляется за счет ацетилпереносящих белков. При этом ацетильный остаток переходит на глицерофосфат с образованием фосфатидных кислот, а они уже вступают в химические реакции с образованием сложных эфиров со спиртами. Эти превращения лежат в основе синтеза фосфолипидов.

Бактерии способны синтезировать как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты, но синтез последних более характерен для аэробов, так как требует кислорода.

Нуклеиновый обмен бактерий связан с генетическим обменом. Синтез нуклеиновых кислот имеет значение для процесса деления клетки. Синтез осуществляется с помощью ферментов: рестриктазы, ДНК-полимеразы, лигазы, ДНК-зависимой-РНК-полимеразы.

Рестриктазы вырезают участки ДНК, убирая нежелательные вставки, а лигазы обеспечивают сшивку фрагментов нуклеиновой кислоты. ДНК-полимеразы ответственны за репликацию дочерней ДНК по материнской. ДНК-зависимые-РНК-полимеразы отвечают за транскрипцию, осуществляют построение РНК на матрице ДНК.

Для понимания сложных процессов обмена веществ микроорганизмов необходимо рассмотреть химический состав микробной клетки и арсенал ферментов, которыми она располагает.

Химический состав микробных клеток.

Химический состав микробных клеток тот же, что и у высших растений. В них содержится 75-85 % воды и 15-25 % сухого вещества от общей массы клетки.

Вода является необходимой составной частью клетки - в ней происходят химические процессы, растворяются минеральные и расщепляются сложные органические вещества - белки, углеводы, жиры. Белки и нуклеиновые кислоты имеют наиболее важное значение при размножении и росте клеток. Углеводы в значительных количествах содержатся в клетках дрожжей и грибов. Это полисахариды - гликоген, декстрин, глюкоза. В клетках бактерий углеводов мало.

Жиры и жироподобные вещества (липиды) находятся главным образом в поверхностном слое цитоплазмы. На липиды приходится в среднем 3-7 % сухого вещества клетки (у туберкулезной палочки - 20-40, грибов Эндомицес - 50-60%).

Минеральные вещества содержатся в клетках микроорганизмов в небольших количествах (всего 3-10%), но роль их велика - они влияют на скорость и направление химических реакций. Наиболее важные из них - калий, магний, кальций, железо и др. Содержание в клетках белков, жиров, углеводов и минеральных веществ зависит от вида микроорганизма и условий его существования.

Ферменты микробной клетки.

Ферменты - это сложные органические вещества, катализирующие химические реакции. Клетки вырабатывают (продуцируют) их для осуществления физиологических процессов. В клетке может содержаться много ферментов (у гриба Аспергиллус, например, - около 50), благодаря чему одновременно могут происходить различные химические реакции. Наиболее распространенными ферментами, продуцируемыми микроорганизмами, являются карбогидразы и протеазы.

Карбогидразы - расщепляют крахмал, клетчатку и другие полисахариды при участии воды. Сюда относятся амилазы (расщепляют крахмал до простых углеводов), мальтаза (расщепляет углевод мальтозу), липаза (гидролизует жиры и масла с образованием жирных кислот). Эти ферменты содержит большинство микроорганизмов.

Протеазы катализируют расщепление белков и полипептидов. Эти ферменты продуцируются гнилостными бактериями, плесневыми грибами, актиномицетами.

Каждый фермент обладает специфичностью действия, т. е. может расщеплять лишь определенные соединения. Кроме того, для действия каждого фермента имеются свои кардинальные точки в отношении температуры, рН и других условий.

Метаболизм.

Каждая живая клетка нуждается в постоянном притоке энергии - эту энергию она получает в процессе обмена веществ. Обменом веществ (метаболизмом) называют совокупность всех химических реакций, протекающих в клетке в процессе ее жизнедеятельности.

Метаболизм осуществляется в двух основных направлениях.

Одно из них - строительный обмен. Он необходим живой клетке для биосинтетической деятельности, т. е. для построения клетки, замены изношенных частей, роста и размножения. Необходимый строительный материал клетка получает в виде пищи, поступающей извне. Питательные вещества проникают в микробную клетку двумя путями. Первый - это осмос (диффузия) питательных веществ, из внешней среды, где концентрация их выше, чем в клетке. Движущей силой при этом является разность осмотических давлений между клеткой и внешней средой. Второй путь - это активный перенос питательных веществ в клетку с помощью особых ферментов. В обоих случаях питательные вещества проникают через клеточную мембрану в цитоплазму клетки. Процесс питания является важнейшей физиологической функцией микробной клетки. Сущность процесса питания состоит в том, что под действием ферментов клетки высокомолекулярные органические соединения расщепляются до низкомолекулярных: Сахаров, аминокислот, органических кислот, а из них синтезируются вещества самой клетки микроорганизма: цитоплазма, клеточная стенка, нуклеиновые кислоты и др.

Кроме питательных веществ для строительной биосинтетической деятельности клетка нуждается в энергии. Поэтому второй стороной обмена веществ микроорганизмов является энергетический обмен, т. е. обеспечение клетки энергией. Энергию микроорганизмы получают окислением органических веществ (углеводов, жиров и других энергетических материалов) в процессе дыхания - очень важной физиологической функции. У разных организмов процесс дыхания протекает по-разному в зависимости от их отношения к кислороду. Так, аэробы используют газообразный кислород и получают энергию путем окисления органических веществ (дыхания). Это возможно благодаря наличию в клетках аэробов определенных ферментов - цитохромов. У анаэробов эти ферменты отсутствуют и процесс получения энергии протекает без участия кислорода. По отношению к кислороду анаэробы делятся на три группы. Строгие анаэробы (например, маслянокислые бактерии) вообще не могут жить в присутствии кислорода. Они получают энергию сопряженным окислением - восстановлением субстрата (например, процессы брожения). Факультативные анаэробы (не строгие) в присутствии кислорода используют его для окислительных процессов (для дыхания), а в его отсутствие получают энергию без участия кислорода (дрожжи).

Окислительные процессы анаэробов заключаются в отнятии водорода от окисляемого соединения (дегидрирование). Водород присоединяется к другим веществам (акцепторам водорода). Такой процесс бескислородного дыхания называют брожением. Энергетическим материалом для брожения служат вещества с большим запасом энергии.

Таким образом, питательные вещества расходуются клеткой в двух направлениях: для синтеза веществ тела и для обеспечения организма энергией. Процессы питания и дыхания тесно связаны и осуществляются клеткой одновременно. Они обеспечивают все жизненные функции клетки. Образующиеся при этом продукты обмена выделяются из клетки во внешнюю среду. Обмен веществ показан на схеме 1 ниже.

Схема 1. Обмен веществ у микроорганизмов.

По типу питания микробы делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы - микроорганизмы, которые синтезируют вещества своего тела из неорганических элементов. Пути для этого синтеза могут быть разными. Одни микроорганизмы, например пурпурные серобактерии, подобно зеленым растениям, используют фотосинтез, но роль хлорофилла выполняют у них другие вещества. Другие энергию для этих синтетических процессов получают в ходе окислительно-восстановительных реакций. При этом донорами электронов служат неорганические вещества, а источником углерода - углекислый газ.

Гетеротрофы - это микроорганизмы, которые нуждаются в готовых органических соединениях, используя в качестве источников углерода углеводы, спирты и органические кислоты, а источников азота - белки и продукты их распада. Подавляющее большинство бактерий, дрожжей и плесневых грибов является гетеротрофами.

Особенности метаболизма у бактерий состоят в том, что:

• * его интенсивность имеет достаточно высокий уровень, что возможно обусловлено гораздо большим соотношением поверхности к единице массы, чем у многоклеточных;
• * процессы диссимиляции преобладают над процессами ассимиляции;
• * субстратный спектр потребляемых бактериями веществ очень широк -- от углекислого газа, азота, нитритов, нитратов до органических соединений, включая антропогенные вещества -- загрязнители окружающей среды (обеспечивая тем самым процессы ее самоочищения);
• * бактерии имеют очень широкий набор различных ферментов -- это также способствует высокой интенсивности метаболических процессов и широте субстратного спектра.

Ферменты бактерий по локализации делятся на 2 группы:

• * экзоферменты -- ферменты бактерий, выделяемые во внешнюю среду и действующие на субстрат вне клетки (протеазы, полисахариды, олигосахаридазы);
• * эндоферменты -- ферменты бактерий, действующие на субстраты внутри клетки (расщепляющие аминокислоты, моносахара, синтетазы).

Синтез ферментов генетически детерминирован, но регуляция их синтеза идет за счет прямой и обратной связи, т. е. для одних -- репрессируется, а для других -- индуцируется субстратом. Ферменты, синтез которых зависит от наличия соответствующего субстрата в среде (бета-галактозидаза, бета-лактамаза), называются индуцибельными.

Другая группа ферментов, синтез которых не зависит от наличия субстрата в среде, называется конститутивными (ферменты гликолиза). Их синтез имеет место всегда, и они всегда содержатся в микробных клетках в определенных концентрациях. Изучают метаболизм бактерий с помощью физико-химических и биохимических методов исследования в процессе культивирования бактерий в определенных условиях на специальных питательных средах, содержащих то или иное соединение в качестве субстрата для трансформации.

Такой подход позволяет судить об обмене веществ путем более, детального изучения процессов различных видов обмена (белков, углеводов) у микроорганизмов.

В большинстве случаев одно и то же вещество используется как в ассимиляции, так и в диссимиляции. Исключением являются углеводы, которые подвергаются расщеплению и не принимают участия в конструктивном обмене.

Метаболизм у микроорганизмов характеризуется интенсивным потреблением питательных веществ. Так, при благоприятных условиях в течение суток одна клетка бактерий усваивает веществ в 30-40 раз больше величины своей массы.

В обмене веществ принимают участие различные химические вещества. В зависимости от этого различают белковый, углеводный, липидный и водносолевой обмен.

Белковый обмен . Распад белка вначале происходит до пептоноз под действием ферментов экзопротеаз. В дальнейшем пептоны под влиянием эндопротеаз расщепляются до аминокислот, которые поступают в клетку. Здесь аминокислоты могут подвергаться дезаминированию и декарбоксилированию.

В результате дезаминирования образуются аммиак, кетокислоты или оксикислоты, спирт и другие вещества.

Декарбоксилирование аминокислот происходит при развитии гнилостных бактерий с образованием токсичных продуктов «трупных ядов». При декарбоксилировании гистидина образуется гистамин, орнитина - путресцин, лизина - кадаверин, тирозина - тирамин. Некоторые микробы вырабатывают фермент триптофаназу, под влиянием которой аминокислота триптофан распадается с образованием индола. Наличие индолообразования используют при идентификации микроорганизмов.

Наряду с реакциями расщепления белков происходят и процессы их синтеза. Для построения белков бактерии используют аминокислоты. Бактериальные клетки удовлетворяют свои потребности в аминокислотах двумя путями: одни микроорганизмы получают аминокислоты при расщеплении белка, другие синтезируют их из простых соединений азота. Важным свойством микробов является способность синтезировать незаменимые аминокислоты (метионин, триптофан, лизин). Синтез белка совершается в рибосомах клетки.

Белковый обмен находится в тесной связи с углеводным обменом. Для построения белковых соединений используется пировиноградная кислота, а дикарбоновые кислоты являются активными посредниками в биосинтезе аминокислот.

Углеводный обмен . Углеводы расщепляются под действием ферментов с образованием глюкозы и мальтозы. Под влиянием ферментов мальтазы, сахаразы, лактазы дисахариды, поступившие внутрь клетки бактерии, подвергаются гидролизу и распаду на моносахариды, которые затем ферментируются с разрывом цепи молекул углевода и освобождением значительного количества энергии.

Расщепление микробами углеводов сопровождается образованием органических кислот, которые могут распадаться до конечных продуктов - ССЬ и Н2О.

Синтез углеводов у микроорганизмов происходит фото- и хе-мосинтетически. При фотосинтезе зеленые и пурпурные бактерии, содержащие пигменты типа хлорофилла, синтезируют глюкозу из диоксида углерода, содержащегося в воздухе. При этом для течения ндотермических реакций синтеза необходима энергия света.

Процесс фотосинтеза у бактерий (прокариот) отличается от фотосинтеза у зеленых растений (эукариоты). У растений при фотолизе донором водорода служит вода, в результате чего выделяется молекулярный кислород.

У прокариот, за исключением синезеленых водорослей, донорами водорода являются H2S, Н2, другие минеральные и органические соединения, поэтому в результате реакции фотосинтеза кислород не образуется. Главным пигментом фотосинтеза у бактерий является бактериохлорофилл, у зеленых растений - хлорофилл, находящийся в хлоропластах, каждый из которых эквивалентен прокариотической клетке. У бактерий хлоропласта отсутствуют.

Хемосинтез осуществляют микроорганизмы, синтезирующие углеводы из глюкозы, которая предварительно образуется в результате сахаролитических реакций, т. е. расщепления сложных Сахаров. Для хемосинтеза используется химическая энергия, освобождаемая при распаде аденозин трифосфорной кислоты (АТФ), т. е. энергия химических реакций.

Липидный обмен включает процессы гидролиза липидов, всасывания жирных кислот и моноглицеридов, биосинтеза специфических липидов, их расщепления и выделения конечных продуктов распада.

Большинство видов бактерий усваивают липиды в виде глицерина, который служит источником энергии. Микроорганизмы используют его также для синтеза липидов, которые в виде включений являются резервными питательными веществами (питательным материалом).

Основные процессы липидного обмена осуществляются при помощи липазы и других липолитических ферментов, прочно связанных с клеточной цитоплазмой.

Водно-солевой обмен включает поступление и выделение воды и минеральных солей, а также превращения, происходящие с ними.

Только небольшое число элементов Периодической системы Д.И. Менделеева требуется микроорганизмам в относительно высоких концентрациях - это десять главных биологических элементов (макроэлементы): С, О, Н, N, S, Р, К, Mg, Са, Fe. Основными компонентами органических соединений являются первые четыре элемента - органогены.

Сера требуется для синтеза аминокислот цистеина и метионина и некоторых ферментов. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, тейхоевых кислот, многих нуклеотидов. Остальные четыре элемента - это ионы металлов, используемые в качестве кофакторов ферментов, а также компонентов металлокомплексов.

Кроме перечисленных главных элементов микроорганизмам требуются еще десять микроэлементов: Zn, Mn, Na, CI, Mo, Se, Со, Си, W, Ni, которые участвуют в синтезе ферментов, активизируют их.

Из различных элементов и их соединений микроорганизмы синтезируют белки, нуклеопротеиды, глюцидолипиднопротеидные комплексы, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины и др.