Лекции по ботанике для колледжа. Ботаника. конспект лекций

Курс ориентирован на бакалавров и магистров, специализирующихся по биологическим дисциплинам, а также на учителей биологии средних школ. Он будет полезен и интересен школьникам, углублённо занимающихся биологией, специалистам по промышленному культивированию водорослей и грибов, всем тем, кто любит собирать и выращивать грибы.

Курс состоит из двух блоков лекций: альгология и микология . Он начнётся с вводной лекции о положении «низших растений» в современной многоцарственной системе органического мира. В курсе учтены все последние достижения в систематике, он даёт полное представление о роли этих организмов в природе.

• Лекции первого блока читает Белякова Галина Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры микологии и альгологии. В курсе альгологии речь идёт о водорослях, их биологии, экологии, рассмотрены новейшие подходы к систематике этой группы.
• Второй блок лекций по микологии читает Кураков Александр Васильевич, доктор биологических наук, заведующий кафедрой микологии и альгологии. В курсе микологии рассмотрены грибы, лишайники и миксомицеты. Курс построен с учетом всех современных знаний в систематике, объекты рассмотрены согласно классификации, которая существует на сегодняшний день.

Системы всех этих групп организмов претерпели в последнее десятилетие очень большие изменения, они продолжаются и в настоящее время. Это обусловлено активным применением современных молекулярно-генетических, цитологических и биохимических методов, вовлечением в исследования все более широкого круга представителей разных таксонов «низших растений». Этот курс даст представление о многообразии организмов, объединяемых понятием низшие растения и их месте среди других организмов. Будут рассмотрены современные подходы к их систематике, даны примеры представителей разных таксонов, их жизненных циклов и экологических стратегий, метаболических возможностей. Освоение материалов курса позволит глубже понять их роль в биосфере, успешнее вести поиск и использовать в биотехнологиях, медицине, сельском хозяйстве и охране окружающей среды.

После каждой видеолекции слушателям необходимо выполнить проверочное тестирование, а после каждого блока - итоговое тестирование. В завершении курса будет проведена квалификационная работа.

Формат

Форма обучения заочная (дистанционная)
Еженедельные занятия будут включать просмотр тематических видеолекций и выполнение тестовых заданий с автоматизированной проверкой результатов.
Важным элементом изучения дисциплины является написание творческих работ в формате сочинения-рассуждения по заданным темам, которые должны содержать полные развёрнутые ответы, подкреплённые примерами из лекций, знаний, полученных из дополнительно прочитанных обзорных и экспериментальных статей, собственных наблюдений.

Требования

Курс в первую очередь рассчитан на студентов 1 и 2 курсов, обучающихся по биологическим специальностям бакалавриата или специалиста. Лекции будут интересны не только студентам, обучающимся по направлению ботаники, но и изучающим смежные области: цитологию, микробиологию, гидробиологию, экологию, биохимию, биоинженерию, биотехнологию, а также студентам, обучающимся в магистратуре по непрофильным специальностям: сельскохозяйственным наукам, в первую очередь фитопатологам, медицине (медицинским микологам, микробиологам и дерматологам), биофизике. Курс также заинтересует студентов, учащихся в педагогических вузах и желающих связать свою жизнь с преподаванием биологии.

Результаты обучения

В результате освоения курса слушатель получает представление о базовых понятиях в микологии и альгологии, месте водорослей, грибов и родственных им организмов в органическом мире, строении, разнообразии, жизненных циклах и роли в природе. Узнает о современных филогенетических системах этих организмов, насущных проблемах и последних достижениях в этой области знаний и практическом применении этих знаний человеком.

Кураков Александр Васильевич

Доктор биологических наук, профессор Биотехнологического центра МГУ имени М.В.Ломоносова
Должность: заведующий кафедрой микологии и альгологии Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Транскрипт

1 М.Е. ПАВЛОВА БОТАНИКА. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ Учебное пособие Для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура» Москва Российский университет дружбы народов 2013

2 УДК 58(07) ББК 28.5я73 П 12 У т в е р ж д е н о РИС Ученого совета Российского университета дружбы народов Р е ц е н з е н т ы: доктор биологических наук, профессор С.В. Горюнова, кандидат биологических наук И.И. Истомина Павлова, М. Е. П 12 Ботаника. Конспект лекций [Текст] : учебное пособие / М. Е. Павлова. М. : РУДН, с. ISBN Учебное пособие «Ботаника. Конспект лекций» подготовлено на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии аграрного факультета РУДН и предназначено для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура». Пособие содержит базовые сведения по курсу ботаники, необходимые для формирования у студентов целостных представлений о строении, разнообразии, планетарной роли растений и их использовании человеком, а также для дальнейшего изучения специальных дисциплин. ISBN УДК 58(07) ББК 28.5я73 Павлова М.Е., 2013 Российский университет дружбы народов, Издательство, 2013

3 Л е к ц и я 1 ВВЕДЕНИЕ В КУРС БОТАНИКИ. РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ. ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ. РАСТЕНИЕ КАК ЦЕЛОСТНЫЙ ОРГАНИЗМ Задача нашего небольшого курса ботаники кратко ознакомить студентов со строением и многообразием растений. Специалистам по садово-парковому строительству, ландшафтным архитекторам необходимы эти знания для правильного использования растений при оформлении искусственных ландшафтов. АВ именно требуется зниние биологии растений, требований к условиям их обитания, чтобы грамотно разместить их, создать для них необходимые условия (состав почвы, освещение), обеспечить соответствующий уход. При таком подходе растения отблагодарят людей своим красивым и здоровым внешним видом, быстрым ростом, обильным цветением. Ботаника, как наука, сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были выдающиеся деятели древнего мира Аристотель (гг. до н. э.) и Теофраст (гг. до н. э.). Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножении и использовании, географическом распространении. В наше время ботаника представляет собой многоотраслевую науку. Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей растительных сообществ. Ботаники изучают строение, развитие растений в онтогенезе, отношения растений с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре; 3

4 происхождение и эволюцию царства растений, его разнообразие и классификацию; запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования, разрабатывают научные основы введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических, декоративных растений. Разделы ботаники. Ботанику как часть более общей науки биологии, в свою очередь, подразделяют на ряд частных наук, в задачи которых входит изучение тех или иных закономерностей строения и жизни растений или растительного покрова. Морфология один из наиболее крупных и рано сформировавшихся разделов ботаники. Это наука о закономерностях возникновения и развития разнообразных жизненных форм растений и отдельных их органов. Заложение и развитие органов растения рассматривают и в ходе индивидуального развития отдельной особи от прорастания семени до конца жизни (онтогенез), и в ходе исторического развития (эволюции) всего вида или любой другой систематической группы, к которой относят данную особь (филогенез). В процессе развития морфологии в ее недрах обособились еще более специализированные науки: цитология (закономерности строения и развития основной структурной единицы растений клетки); гистология, или анатомия (заложение, развитие и строение разнообразных тканей, формирующих органы); эмбриология (закономерности развития и строения зародыша); органография (заложение, развитие и структура органов растения); палинология (строение пыльцы и спор). Флорография. В задачу этой науки входит распознавание и описание видов. Виды, описанные флорографами, систематики распределяют в группы по признакам сходства, отражающим родство. 4

5 Систематика наука о разнообразии видов и причинах этого разнообразия. Задача систематики приведение в легко обозримую научную систему всех наших знаний о видах, описанных флорографами. На основании целой серии методов систематик объединяет родственные виды в систематические группы более высокого ранга роды, семейства и т. д. География растений (фитогеография) крупнейший раздел ботаники, основная задача которого состоит в изучении закономерностей распространения и распределения растений и их сообществ (ценозов) на суше и в воде. Экология. Жизнь растений зависит от окружающей среды (климата, почвы и др.), но и растения, в свою очередь, влияют на создание этой среды, принимая участие в почвообразовательном процессе, изменяя климат. Задача экологии изучение строения и жизни растений в связи с окружающей средой. Эта наука имеет первостепенное значение для практического земледелия. Физиология растений наука о процессах жизнедеятельности растений, преимущественно об обмене веществ, движении, росте, ритмах развития, размножении и т. д. Микробиология наука об особенностях жизненных процессов, происходящих в микроскопических организмах, преобладающую часть которых составляют бактерии и некоторые грибы. Успехи почвенной микробиологии широко используют в сельскохозяйственной практике. Палеоботаника наука об ископаемых растениях прошлых геологических периодов. Другие разделы ботаники настолько обособились в связи с решением специальных задач и применяемыми методами работы, что давно уже составляют особые науки, среди них биофизика, биохимия, радиобиология, генетика и др. Значение растений в жизни нашей планеты огромно. Растения, аккумулируя солнечную энергию, превращают ее 5

6 в энергию химических связей органических соединений, образуя органические вещества из неорганических. В процессе этого процесса фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. То есть именно зеленые растения создают пищу для всех живых организмов планеты, являются первым звеном в цепях питания, продуцентами в биоценозах. Атмосфера Земли, содержащая 21% кислорода и пригодная для дыхания живых существ, в большой степени создана растениями. Растение как целостный организм. Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) обычно из многих тысяч клеток. Клетки растений сгруппированы в различные ткани (образовательные, покровные, проводящие, механические, основные, выделительные). Особенности строения клеток этих тканей позволяют им выполнять специфические функции: рост растения в высоту и толщину; защиту растения от испарения воды и механических воздействий; проведение воды, минеральных и органических веществ по растению; обеспечивают механическую прочность растения, синтез органических веществ, запасание веществ, выделение веществ. Ткани расположены в растении в виде различно устроенных комплексов и составляют органы растений: корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган выполняет свою функцию: корень поглощает из земли воду с растворенными в ней минеральными веществами и проводит ее в стебель. Стебель выносит листья ближе к свету и благодаря системе ветвления располагает их наиболее эффективно для поглощения солнечной энергии. Кроме того, стебель проводит вверх и вниз по растению различные вещества: вверх из корня движется вода с растворенными в ней минеральными веществами; вниз органические вещества (углеводы, обра- 6

7 зующиеся при фотосинтезе в листьях). Очень важна и уникальна в природе функция зеленого листа там происходит фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) с участием солнечного света и зеленого пигмента хлорофилла, содержащегося в зеленых листьях и побегах растений. В качестве побочного продукта в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. С помощью листьев происходят еще два процесса: транспирация (испарение воды листьями) и дыхание растений (процесс окисления органических веществ с выделением энергии, внешними проявлениями которого является поглощение растением кислорода воздуха и выделение углекислого газа). Вышеназванные органы растения обеспечивают повседневную жизнь (питание, дыхание, рост) растения и называются вегетативными. В определенные периоды жизни растения, обычно весной или летом, растение формирует генеративные или репродуктивные органы цветок и плод, предназначенные для полового размножения растений, образования и распространения семян. Изучение строения растений мы начнем с растительной клетки. Цитология наука о клетках. Методы изучения клеток. Клетка это элементарная структурная и функциональная единица тела растений и животных, способная к воспроизведению. В клетках происходят сложные биохимические процессы синтеза и распада органических веществ, в результате которых строится тело растения и выделяется энергия для жизнедеятельности. Любой живой организм взаимодействует с окружающей средой, поглощая из нее какие-то вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности. Этот процесс называется обменом веществ. В нем можно выделить два противоположно и параллельно идущих процесса: ассимиляцию (синтез или образование 7

8 органических веществ) и диссимиляцию (распад органических веществ с выделением при этом энергии). Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешние сигналы (раздражители) и способна двигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде. Обмен веществ растений имеет свои уникальные особенности, что обусловлено строением и функционированием растительных клеток. Первым увидел клетку английский естествоиспытатель (физик, астроном и ботаник) Роберт Гук при изучении покровной ткани бузины пробки. Он усовершенствовал микроскоп, изобретенный Галилео Галилеем (итальянский математик, физик и астроном) в 1609 г. и использовал его для исследования тонких срезов растений. Свои наблюдения Р. Гук изложил в сочинении «Микрография», изданном в 1665 г., где он впервые применил термин «клетка». Однако в современном значении этот термин стали употреблять только через 150 лет. Поскольку пробка состоит из мертвых клеток, имеющих только стенки, возникло ошибочное представление о том, что со стенками клеток связаны основные жизненные функции клетки. Содержимому клеток придавали второстепенное значение «питательного сока» или «растительной слизи». Только в XIX в. содержимое клетки привлекло внимание исследователей. К этому времени были уже известны крахмальные зерна, кристаллы, хлоропласты и другие части клетки. Совершенствовалась микроскопическая техника, накапливался новый экспериментальный материал. В 1833 г. английский ботаник Роберт Броун обнаружил ядро, в 1839 г. чешский физиолог и анатом Ян Пуркинье 8

9 цитоплазму. Они же дали название этих компонентов клетки. Накопившиеся данные о клеточном строении растений и животных позволили немецким ученым ботанику Маттиасу Шлейдену и зоологу Теодору Шванну в гг. сформулировать клеточную теорию, суть которой заключается в том, что клетка это основная элементарная структурная единица всех живых организмов. Создание клеточной теории значительный успех биологии, поскольку она подразумевает единство всех живых систем и объединяет различные направления биологии, изучающие разнообразные организмы. В 1858 г. немецкий естествоиспытатель Рудольф Вирхов сделал общее заключение, что клетки могут появляться только от других клеток: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животное происходит только от животного, а растение только от растения Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития». Концепция Вирхова с точки зрения эволюции приобретает еще большую значимость. Существует непрерывная связь между современными клетками и организмами, в состав которых они входят, и примитивными клетками, которые впервые появились на Земле по крайней мере 3,5 млрд лет назад. Изучением строения клеток и их жизнедеятельности занимается наука цитология. Методы, применяемые для изучения клеток, очень разнообразны. Большинство клеток можно увидеть только с помощью микроскопа, поэтому основной метод микроскопический. При описании размеров клеток используют микрометры и нанометры (1 мкм = 0,001 мм; 1 нм = 0,001 мкм). Большую роль играет световой (фотонный) микроскоп, современные модели которого дают увеличение до 2 тыс. раз. 9

10 Однако возможности светового микроскопа ограничены, частицы менее 0,2 мкм рассмотреть при его помощи невозможно. Электронный микроскоп дает увеличение в тыс. раз. Здесь вместо пучка света используют поток электронов, движущихся с высокой скоростью. Современные электронные микроскопы имеют разрешающую способность около 0,5 нм, примерно в раз большую, чем человеческий глаз (диаметр атома водорода около 0,1 нм). Существуют трансмиссионные (просвечивающие) и сканирующие электронные микроскопы. В трансмиссионном (просвечивающем) микроскопе пучок электронов проходит через срез, раздвигается электромагнитными линзами и проецируется на экран, светящийся от ударов электронов, или на фотопластинку. При помощи электронного микроскопа можно рассмотреть частицы размером 1,5 нм. Изучаемые срезы должны иметь толщину не более 0,05 мкм и специальную окраску. В сканирующем (растровом) электронном микроскопе электроны, которые регистрируются и преобразуются в изображение, идут от поверхности образца. Электронный пучок фокусируется в тонком зонде и им сканирует образец. В результате этого образец испускает вторичные электроны слабой энергии. Различные участки поверхности испускают неодинаковое количество вторичных электронов. Меньшее количество испускают углубления и борозды, и поэтому кажутся темными, большее пики и выступы, которые выглядят светлыми. В результате получают трехмерное изображение. Электроны, отраженные поверхностью, и вторичные электроны собираются, усиливаются и передаются на экран. Методом культуры тканей изучают структуру и жизнедеятельность живых клеток вне организма. Цитохимический метод позволяет выявить наличие и определить количество различных веществ в клетке бел- 10

11 ков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др. Разделить компоненты клетки с различной плотностью для изолированного изучения их можно с помощью метода центрифугирования. Извлечь из клетки отдельные компоненты (ядро, митохондрии и др.) позволяет метод микроскопической хирургии. 11

12 Л е к ц и я 2 КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Рассматривая взрослую растительную клетку при помощи светового микроскопа, можно увидеть следующие компоненты: плотную стенку, ядро с ядрышками, находящееся в цитоплазме, одну большую или 2 3 небольшие вакуоли, занимающие центральную часть клетки, пластиды (зеленые, оранжевые, бесцветные), крахмальные и белковые зерна, липидные капли. Отличия растительной клетки от животной: наличие пластид (хлоропластов, лейкопластов, хромопластов); запасной полисахарид крахмал; наличие целлюлозной клеточной стенки; крупные вакуоли. Ядро и цитоплазма живые части клетки и в совокупности составляют протопласт. Стенка и вакуоли неживые части клетки, производные протопласта, продукты его жизнедеятельности. Функции в клетке распределены между различными органеллами. Органеллы делят на две группы: видимые под световым микроскопом и видимые только под электронным микроскопом; соответственно говорят о микроструктуре и ультраструктуре клетки. Под световым микроскопом хорошо видны ядра с ядрышками, пластиды; продукты жизнедеятельности клетки клеточная стенка, крахмальные зерна, белковые гранулы, кристаллы оксалата кальция. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение плазмалеммы, тонопласта, ядерной оболочки, аппарата Гольджи, 12

13 рибосом. В каждой группе различают органеллы, покрытые двумя мембранами (пластиды, митохондрии, ядерная оболочка); одной мембраной (плазмалемма, тонопласт, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, олеосомы, лизосомы) и безмембранные (гиалоплазма, нуклеоплазма, рибосомы). Все компоненты протопласта обычно бесцветны, кроме пластид, которые могут быть окрашены в зеленый или оранжевый цвет. Вещества, из которых построена клетка, чрезвычайно разнообразны. Больше всего в клетке содержится воды (60 90%), необходимой для нормального течения реакций обмена веществ. Оставшаяся часть химических соединений приходится в основном на органические вещества, но есть также и неорганические (2 6% сухого вещества). К органическим веществам клетки относятся белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты из них построены органеллы; ферменты (биологические катализаторы), гормоны (регуляторы роста), запасные вещества (временно исключенные из обмена веществ), экскреторные (конечные продукты обмена). Цитоплазма имеет мембранную организацию. Ее структуру образуют тонкие (4 10 нм), довольно плотные пленки биологические мембраны. Основу их составляют липиды. Молекулы липидов расположены упорядоченно перпендикулярно к поверхности, в два слоя. Части молекулы липидов, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные по отношению к воде (гидрофобные) внутрь. Молекулы белка расположены на поверхности липидного каркаса с обеих сторон (поверхностные белки). Часть белков погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды (трансмембранные белки). Строение мембран клетки, как растительной, так и животной, универсально: клеточные мембраны имеют мозаичное строение. Мембраны образуют пограничный слой цитоплазмы, а также внешнюю границу ее органелл и участвуют в созда- 13

14 нии их внутренней структуры. Они делят цитоплазму на изолированные отсеки компартменты, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать биохимические процессы часто в противоположных направлениях (например, синтез и распад). Основное свойство биологических мембран избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации. Мембраны во многом определяют химический состав цитоплазмы и клеточного сока. Плазмалемма это мембрана, отграничивающая цитоплазму от стенки клетки и обычно плотно прилегающая к ней. Регулирует обмен веществ с окружающей средой, а также участвует в синтезе веществ. Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли. Функция его та же, что и плазмалеммы. Гиалоплазма это жидкая непрерывная среды, в которую погружены органеллы. Гиалоплазма содержит ферменты и нуклеиновые кислоты. Считают, что белки, входящие в состав гиалоплазмы, образуют сеть из тонких фибрилл (диаметром 2 3 нм) трабекулярную систему, которая связывает между собой органеллы. Эта система очень динамична, она может распадаться при изменении внешних условий. Гиалоплазма способна к активному движению, которое может быть вращательным вдоль стенки клетки, если в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым по тяжам, пересекающим центральную вакуоль. Скорость движения зависит от температуры, интенсивности света, снабжения кислородом и других факторов. При движении гиалоплазма увлекает за собой органеллы. Гиалоплазма осуществляет взаимосвязь органелл, участвует в обмене, транспорте веществ, передаче раздражения и т. д. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) система взаимосвязанных субмикроскопических каналов и цистерн, пронизывающих гиалоплазму, от- 14

15 граниченная мембранами. Существуют две формы эндоплазматической сети: гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Гранулярная эндоплазматическая сеть несет на поверхности мелкие органеллы рибосомы. Она выполняет важные функции: синтез ферментов, транспорт веществ, связь со смежными клетками через плазмодесмы (тончайшие нити цитоплазмы, проходящие через поры в клеточных стенках и соединяющие две соседние клетки); образование новых мембран, вакуолей и некоторых органелл. Агранулярная эндоплазматическая сеть состоит из ветвящихся трубочек, отходящих от цистерн гранулярной эндоплазматической сети, не имеет рибосом. Обычно она развита слабее, чем гранулярная. Участвует в синтезе и транспорте эфирных масел, смол, каучука. Рибосомы это органеллы диаметром около 20 нм, расположенные в гиалоплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматической сети. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, округлых рибонуклеопротеидных частиц. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Функция рибосом синтез белка. Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой ирнк или мрнк (информационная или матричная РНК переносит заложенную в ядре генетическую информацию, необходимую для синтеза различных белков, к рибосомам). Такие группы называют полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Постоянный синтез белков необходим клетке, так как в процессе жизнедеятельности все время происходит обновление белков цитоплазмы и ядра. Аппарат Гольджи состоит из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома представляет собой стопку из 15

16 5 7 плоских цистерн, ограниченных агранулярной мембраной. Диаметр цистерн 0,2 0,5 мкм, толщина нм. Цистерны не соприкасаются друг с другом. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев цистерн и распространяются по всей гиалоплазме. В диктиосоме происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов (углеводы с большой молекулярной массой, состоящие из остатков молекул моносахаридов глюкозы и др. (С 6 Н 10 О 5) n). Пузырьки Гольджи транспортируют их, в том числе и к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, а содержимое оказывается снаружи от плазмалеммы и может включаться в стенку клетки. Пузырьки Гольджи могут включаться в тонопласт. Считают, что в образовании диктиосом принимает участие эндоплазматическая сеть (Камилло Гольджи, итальянский гистолог, врач и патолог). Олеосомы это округлые блестящие тельца диаметром 0,5 1 мкм. Это центры синтеза и накопления растительных масел. Они отшнуровываются от концов тяжей эндоплазматической сети. Мембрана, расположенная на поверхности олеосомы, по мере накопления масла редуцируется, и от нее остается только наружный слой. Лизосомы пузырьки размером 0,5 2 мкм, имеющие на поверхности мембрану. Содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, липиды, полисахариды и другие органические соединения. Образуются так же, как и сферосомы, из тяжей эндоплазматической сети. Их функция разрушение отдельных органелл или участков цитоплазмы (локальный автолиз), необходимое для обновления клетки. Митохондрии органеллы длиной 2 5 мкм, диаметром 0,3 1 мкм овальной, круглой, цилиндрической и др. формы, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде гребней или трубочек, называемые криста- 16

17 ми. Кристы значительно увеличивают мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено жидким веществом матриксом, в котором находятся рибосомы и содержится дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Поверхность внутренней мембраны покрыта мельчайшими тельцами, имеющими шаровидную головку и ножку (АТФ-сомы). (Аденозинтрифосфорная кислота состоит из остатков азотистого основания, углевода рибозы и фосфорной кислоты; осуществляет перенос энергии). В митохондриях происходят процессы расщепления углеводов, жиров и других органических веществ при участии кислорода (дыхание) и синтез АТФ. Выделяемая при дыхании энергия преобразуется в энергию макроэргических (богатых энергией) связей молекулы АТФ, которая затем используется для осуществления процессов жизнедеятельности клетки деления, поглощения и выделения веществ, синтеза и т. д. Считают, что митохондрии могут образовываться двумя способами: делением и из инициальных частиц, отделяемых от ядра. Дыхание распад органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате которого освобождается энергия и образуются углекислый газ и вода. Энергия аккумулируется макроэргических связях молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и используется для различных видов работы в клетке. Митохондрии способны перемещаться. Они концентрируются вокруг ядра, хлоропластов и других органелл, где жизненные процессы идут наиболее энергично. Это обязательная органелла как растительной, так и животной клетки. Пластиды. Хлоропласты. Двумембранные органеллы длиной 4 6 мкм, толщиной 1 3 мкм. В клетке может находиться от 1 до 50 хлоропластов. Строма пронизана системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков тилакоидов или ламелл. У боль- 17

18 шинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки, называемые гранами. Граны связаны между собой тилакоидами стромы. Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы. В мембранах тилакоидов находятся молекулы хлорофилла, каротиноидов и другие молекулы, участвующие в процессе фотоситнеза. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, называемые пластоглобулами, зерна первичного крахмала и другие включения. Фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) в клетках зеленых растений с помощью солнечной энергии. Как побочный продкут в атмосферу выделяется кислород. Лейкопласты. Бесцветные пластиды. Внутренняя мембранная система развита слабее, чем у хлоропластов. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. Функция синтез и накопление запасных питательных веществ (крахмала, белков). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. Они накапливают вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло в виде пластоглобул. Хромопласты. Внутренняя мембранная система часто отсутствует. Содержат каротиноиды. Хромопласты содержатся в зрелых плодах, цветках. Функция способствуют привлечению насекомых-опылителей к растениям и распространению плодов и семян животными. Ядро это место хранения и воспроизводства наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и всего организма в целом, а также центр управления синтезом белка. Диаметр ядра клеток вегетативных органов покрытосеменных растений мкм. 18

19 Ядерная оболочка. Толщина нм (2 мембраны с перинуклеарным пространством между ними). Внутренняя мембрана агранулярная, а к наружной прикреплены рибосомы и она образует выросты, переходящие в эндоплазматическую сеть цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет ядерные поры сложной структуры; через них макромолекулы проходят из нуклеоплазмы в гиалоплазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов. Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. Хромосомы могут находиться в двух состояниях. В рабочем состоянии это деконденсированные в различной степени, тонкие (10 нм) нитчатые структуры, активно участвующие в обмене веществ. Они видны только под электронным микроскопом. Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируются, становятся короткими и толстыми (видны под световым микроскопом). Выполняют функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ не участвуют, поглощают многие красители и интенсивно окрашиваются. По химической природе хромосома представляет собой нуклеопротеид, состоящий из ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и белка. Одно из важнейших свойств ДНК репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную. Участок молекулы ДНК, определяющий синтез одного из специфических для клетки белка, называют геном. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, своеобразную для каждого организма, называют генетическим кодом. 19

20 Структуру ДНК установили американский биохимик Дж. Уотсон совместно с английским физиком Френсисом Криком, работая в Кембриджском университете (Англия). Используя данные рентгеноструктурного анализа кристаллов ДНК, Уотсон и Крик создали модель ДНК в виде двойной спирали, предположив, что эта спираль состоит из двух полинуклеотидных цепей. На основе модели Уотсона Крика было разработано современное представление о принципе работы гена заложены основы представлений о передаче биологической информации. В 1962 г. Уотсону и Крику была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины за открытие молекулярного строения нуклеиновых кислот и их роли в передаче наследственной информации в живой материи. Ядрышко округлое тельце диаметром 1 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организатором ядрышка, на которой проходит матричный синтез ррнк. Затем ррнк объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление. Реализация наследственной информации, заключенной в генотипе организма, происходит в результате синтеза белка. Синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме клетки. Синтез белка носит матричный характер. Сами по себе аминокислоты соединиться в полипептидную цепочку не могут, для этого необходим шаблон-матрица. Матрица определяет возможность создания полипептидной цепочки, а также ее специфичность (последовательность аминокислот). Матрицей для синтеза белка служит нуклеиновая кислота. Вся эта цепь событий (ДНК про-мрнк (предшественник мрнк) мрнк белок) носит название экспрессии генов и включает: 20

21 транскрипцию синтез про-мрнк с последовательностью оснований, комплементарных (соответственных) ДНК; посттранскрипционные изменения, при которых про-мрнк перерабатывается в мрнк и переносится в цитоплазму на рибосомы; трансляцию процесс синтеза белка с определенной последовательностью аминокислот. План построения белка зашифрован в ДНК и находится в ядре. Между тем синтез белка осуществляется на рибосомах, которые в основном расположены в цитоплазме. Молекулы ДНК слишком велики и через поры ядра выйти не могут. Передача информации от ДНК осуществляется с помощью информационной или матричной РНК (мрнк). Этот процесс носит название транскрипции (переписывания). Деление клетки. Рост растений происходит главным образом за счет увеличения количества клеток в растущих органах. Основным способом деления соматических клеток является митоз. При митозе происходит упорядоченное распределение ДНК между дочерними ядрами. В результате митоза материнская клетка делится на две, причем число и форма хромосом дочерних клеток идентичны материнской. В процессе митоза выделяют 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Период между двумя делениями клетки называют интерфазой. В интерфазе происходит подготовка клетки к делению, синтезируются вещества, необходимые для этого. Ее подразделяют на фазы G 1, S и G 2. S это фаза синтеза ДНК, фазы G (от англ. gap промежуток) это фазы до (G 1) и после (G 2) синтеза ДНК. В фазе G 1 интерфазная клетка содержит характерное для данного вида количество ДНК, в G 2 это количество уже удвоено. Интерфаза и митоз тесно составляют митотический цикл клетки. Продолжительность митотического цикла примерно ч, причем интерфаза наиболее продолжительная его часть. 21

22 Мейоз способ деления, при котором образуются 4 клетки с числом хромосом в 2 раза меньшим, чем у материнской клетки. Мейоз у высших растений происходит при образовании спор. Сущность мейоза состоит в сокращении числа хромосом в клетках в два раза и переходе клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра геном распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число (n) специфично для данного вида. У кукурузы n = 10, у человека n = 23. Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом n, диплоидные 2n, так что вся информация представлена дважды. Половые клетки гаплоидны. У высших растений и животных соматические клетки диплоидны и содержат один отцовский и один материнский набор хромосом. Мейоз состоит из двух последовательных делений, не разделенных интерфазой. При первом делении выделяют те же четыре фазы, что и в митозе, но они имеют принципиальные отличия. В анафазе первого деления к полюсам расходятся не хроматиды, а гомологичные хромосомы. Второе деление происходит по типу митоза. Разнообразие хромосомных наборов клеток, образовавшихся в результате мейоза, обуславливает разнообразие признаков у последующих поколений. Это основа для эволюции вида. Клеточная стенка. Характерной особенностью растительной клетки является наличие твердой клеточной стенки. Клеточная стенка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Клеточная стенка является противоинфекционным барьером, препятствуя проникновению микроорганизмов в клетку; принимает участие в поглощении 22

23 минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Участвует в транспорте воды и веществ по растению. Участвует в синтезе веществ, например целлюлозы. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная стенка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная стенка имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. Компоненты клеточной стенки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Основу клеточной стенки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С 6 Н 10 О 5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 1 14 тыс. остатков D-глюкозы. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы нм, макрофибриллы 0,5 мкм. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1 8% структурных белков. Во вторичных клеточных стенках до 60 90% целлюлозы. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях под углом друг к другу. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами лигнином, суберином. Лигнин это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровож- 23

24 дается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Суберин это полимер, мономерами которого являются насыщенные и ненасыщенные оксижирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксижирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений. 24

25 Л е к ц и я 3 ТКАНИ РАСТЕНИЙ Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы: стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое. Изучением тканей занимается наука гистология. Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные. Меристематические ткани. Растения, в отличие от животных, растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения. Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы характеризуются двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, т. е. превращением в клетки других тканей. 25

26 Дифференциация (дифференцировка) это приобретение клетками с одинаковым генотипом индивидуальных отличий в процессе онтогенеза. По времени возникновения различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная меристема возникает, как правило, позднее из первичной или из клеток уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной вторичные. По месту расположения различают четыре группы меристем. Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий); основная меристема, дающая начало основным тканям. Верхушечная меристема корня имеет несколько иное строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям пер- 26

27 вичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра. Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием. Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или вторичная меристема, она определяет рост органов в длину. Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная. Покровные ткани. Главное назначение покровных тканей предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: первичную эпидерму, вторичную пробку, третичную корку. Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет совсем, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) волосками разнообразного строения, чешуйками и др. В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, 27

28 называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержат хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными или околоустьичными. Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений только на верхней стороне. Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубжележащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и дифференцируются в центробежном направлении в пробку (феллему), а в центростремительном в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники. Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2 3 года разрывается. В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности 28

29 стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются. Основные ткани. Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани. Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.). Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков). Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть. Механические ткани. Механические ткани в совокупности составляют каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки. 29

30 В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах паренхимные. В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды. Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений. Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна стенка целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна (либриформ) стенка всегда одревесневающая. Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычны в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах. Проводящие ткани специализированные ткани, осуществляющие дальний транспорт веществ между органами растений. Если вещества в теле растения перемещаются от клетки к клетке в тканях одного органа, то это ближний транспорт, он идет по неспециализированным тканям. Дальний транспорт веществ в растении осуществляется в двух направлениях: от корней к листьям (восходящий ток) 30

31 и от листьев к корням (нисходящий ток). В листьях синтезируются органические вещества. Это воздушное питание. Корни поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Это почвенное питание. В соответствии с этим существуют два основных пути транспорта питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас. Сосуды (трахеи) и трахеиды проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько отверстий перфораций. Средняя длина сосудов 10 см. В зависимости от формы утолщений стенки сосуды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, так как их стенки имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Трахеиды длинные прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Проводящую функцию трахеиды начинают выполнять, когда их содержимое отмирает. Длина трахеид в среднем 1 10 мм. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты по- 31

32 следних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами. Ситовидные трубки проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам. Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, каллозой. По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей прогрессивными. 32

33 Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы ксилему и флоэму. Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной. Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом. Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудистоволокнистых, или проводящих, пучков. Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик). Проводящие пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы. Коллатеральный флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого органа, а ксилема к центру. Биколлатеральный флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым. Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему амфикрибральный (у папоротников). 33

Ткани растений Общая характеристика Ткань это группа клеток и межклеточного вещества, схожих по строению, происхождению и приспособленная к выполнению одной или нескольких функций. Простые Ткани Сложные

Учитель біології та хімії м. Київ Жабіна Людмила Анатоліївна перевод учителя биологии г Озёрска Гудков Н.В. Растительные организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными, а также колониальными. Тело

Органы и ткани растений 1. Приведены следующие данные о высоте стебля одного из сортов ржи: Высота стебля, см 95 105 125 75 80 85 98 88 Количество растений, экземпляров 22 4 0 3 12 25 14 35 Составьте вариационный

Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Г.москва ГБОУ Школа 329 Альбом микрофотографий «Растительные ткани» Растительные ткани Клетки растительного организма различаются по строению и выполняемым функциям. Одни из них плоские, бесцветные, с

10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной

Стебель имеет большое значение в жизни растения. Стебель опора, связующее звено между всеми органами растения, место для запасания веществ. Для выполнения этих функций в нем хорошо развиты проводящие,

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Лекция 2 Строение растительной клетки 1. Структура компонентов растительной клетки, особенности строения в связи с их биологической функцией. 2. Клеточная стенка. Цитоплазма. Ядро. Пластиды. Рибосомы,

Переводной экзамен по биологии 6 класс Пояснительная записка Экзаменационные вопросы по биологии в 6 классе составлены в виде тестов с разноуровневыми заданиями. Задания первого уровня (часть А) позволяют

Plantae Филогения Eukaryota Система Archaeplastida Предки сосудистых наземных растений Chlorophyta Charyophyceans, Chara Сходство зеленых водорослей и наземных растений Оба содержат хлорофилы a и b Оболочка

Четвер тая третья вторая перва я Четверти Тематическое планирование по биологии (экстерны) 2017-2018 учебный год 6 класс Учебник: Биология. 6 класс И.Н.Пономарева, О.А.Корнилова Изд. «Вентана-Граф», 2012-2015гг.

ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО

Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (90 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Строение клеток живых организмов Классификация живых организмов (по уровню организации клетки) Живые организмы Неклеточные формы Клеточные формы Вирусы, фаги Прокариоты Эукариоты Сравнительная характеристика

Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Диагностическая тематическая работа по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология»

Тест по биологии Строение клетки 9 класс 1. Биологическую мембрану образуют 1) липиды и белки 2) белки и углеводы 3) нуклеиновые кислоты и белки 4) липиды и углеводы 2. Полувязкая внутренняя среда клетки

10 класс Контрольная работа по биологии 1 вариант А1. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии? 1) Клеточный 2) Популяционно-видовой 3) Биогеоценотический 4) биосферный

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

55. На рисунке подпишите основные структурные компоненты ядра. 56. Заполните таблицу. Строение и функции клеточных структур Структура Особенности строения Функция Ядро 5 7^. Заполните таблицу. Строение

А2 2.1. Клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех

Строение и функции побега Вариант 1 1.Побег это: А-часть листа; Б-верхушка стебля; В-часть корня; Г-стебель с листьями и почками. 2.Роль вегетативной почки в жизни растения состоит в том, что: А-из нее

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. А1. Митохондрий нет в клетках 1) дрозда 2) стафилококка 3) карася 4) мха А2. В выведении продуктов биосинтеза из клетки участвует 1) комплекс

4. АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ 4.1. Лабораторная работа 8. «Первичное и вторичное строение стебля. Видоизменения стебля» Цель работы: ознакомиться с первичным и вторичным строением стебля покрытосеменных

1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Ботаника - это область биологии, изучающая растения. В эту группу входят автотрофы, эукариоты и другие организмы, в том числе многоклеточные, которые производят свои собственные продукты питания. Царство растений - это огромное разнообразие видов. Наука о растениях занимается изучением видов, а также экологии, анатомии и физиологии растений.

Что изучает ботаника?

Ботаника - это раздел науки о растениях. Одна из древнейших естественных занимается изучением обмена веществ и функции организмов, так называемой физиологией растений, а также процессов роста, развития и размножения.

Наука о растениях отвечает за изучение наследственности (генетика растений), приспособления к окружающей среде, экологии, географического распространения. Среди разновидностей стоит упомянуть геоботанику, фитогеографию и палеонтологию (изучение окаменелостей).

История ботаники

Ботаника - это раздел науки о растениях. Как науку ботанику стали рассматривать, начиная с периода европейского колониализма, хотя человеческий интерес к растениям уходит своими корнями гораздо дальше. Область исследования охватывала растения и деревья на своей земле, а также экзотические образцы, привезенные во время многочисленных путешествий. А в древности волей-неволей приходилось изучать те или иные растения. Еще на заре времен люди пытались выявить лечебные свойства растений, их вегетационный период.

Фрукты и овощи были жизненно важны для социального развития всего человечества. Когда еще не было науки в современном понимании этого слова, человечество исследовало растения в рамках сельскохозяйственной революции.

Такие видные деятели Древней Греции и Рима, как Аристотель, Теофраст и Диоскорид, среди прочих важнейших наук продвинули на новый уровень и ботанику. Теофраста даже называют отцом ботаники, благодаря которому были написаны два основополагающих труда, которые использовались на протяжении 1500 лет и продолжают применяться по сей день.

Как и во многих науках, в эпоху Возрождения и Реформации и на заре Просвещения наметился значительный прорыв в изучении ботаники. Микроскоп изобрели в конце 16-го века, что позволило изучать растения как никогда раньше, включая мелкие детали, такие как фитолиты и пыльца. Стали расширяться знания не только о самих растениях, но также об их размножении, обменных процессах и других аспектах, которые до тех пор были закрыты для человечества.

Группы растений

1. Самыми простыми растениями считаются все мохообразные, они небольшие, не имеют стеблей, листьев и корней. Мхи предпочитают места с повышенной влажностью и постоянно нуждаются в воде для воспроизводства.

2. Все сосудистые споровые растения, в отличие от мхов, имеют сосуды, проводящие сок, а также листья, стебель и корень. Эти растения также находятся в сильной зависимости от воды. В качестве представителей можно назвать, например, папоротники и хвощи.

3. Все семенные являются более сложными растениями, обладающими таким важным эволюционным преимуществом, как семена. Это чрезвычайно важно, поскольку гарантирует защиту эмбриона и обеспечение его пищей. Различают голосеменные (сосна) и покрытосеменные (кокосовые пальмы).

Экология растений

Экология растений отличается от ботаники, ее предметом изучения является то, как растения взаимодействуют с окружающей средой и реагируют на экологические и климатические изменения. Человеческая популяция постоянно увеличивается, и требуется все больше земли, поэтому особо остро стоит вопрос об охране природных ресурсов и бережном к ним отношении.

Экология растений признает одиннадцать основных типов среды, в которой возможна жизнь растений:

• тропические леса,
• леса умеренного пояса,
• хвойные леса,
• тропические саванны,
• луга умеренной зоны (равнины),
• пустыни и засушливые экосистемы,
• средиземноморские регионы,
• наземные и водно-болотные угодья,
• экология пресноводных, прибрежных или морских участков и тундры.

У каждого типа есть свой экологический профиль и сбалансированный растительный и животный мир, и то, как они взаимодействуют, важно для понимания их эволюции.

Биология: раздел ботаника

Ботаника - наука о строении, жизнедеятельности, распространении и происхождении растений, она исследует, систематизирует и классифицирует все эти характеристики, а также географическое распространение, эволюцию и экологию флоры. Ботаника - это раздел науки о всем многообразии растительного мира, который включает в себя множество ответвлений. Например, палеоботаника изучает или окаменевшие экземпляры, извлеченные из геологических слоев. Предметом изучения являются также окаменелые водоросли, бактерии, грибы и лишайники. Понимание в прошлом имеет основополагающее значение для современности. Эта наука может даже пролить свет на характер и масштабность видов растений времен Ледникового периода.

Археоботаника является функциональной в плане изучения распространения земледелия, осушения болот и так далее. Ботаника (биология растений) проводит исследования на всех уровнях, в том числе экосистемы, сообщества, виды, особи, ткани, клетки и молекулы (генетика, биохимия). Биологи исследуют многие виды растений, включая водоросли, мхи, папоротники, голосеменные и цветковые (семенные) растения, в том числе дикорастущие и культурные.

Ботаника - это раздел науки о растениях и растениеводстве. 20-й век считается золотым веком биологии, так как благодаря новым технологиям эту науку можно исследовать на совершенно новом уровне. Продвинутые предоставляют новейшие инструменты для исследования как растений, так и других живых организмов, населяющих планету Земля.

Биология –наука о живой природе. Биосфера – живая оболочка Земли, которая включает нижний слой атмосферы, гидросферу, почву, верхний слой литосферы.

Экология –наука о взаимоотношениях организмов друг с другом и окружающей средой.

Методы исследования в биологии: наблюдение, эксперимент (опыт), измерение.

Царства живых организмов : РАСТЕНИЯ, ЖИВОТНЫЕ, ГРИБЫ, БАКТЕРИИ.

Признаки живого:

1. живой организм состоит из клеток.

2. сходный химический состав (состоят из одних и тех же химических элементов)

3. обмен веществ

4. раздражимость – способность реагировать на воздействия окружающей среды

5. рост –увеличение массы и размера

6. развитие –получение новых качеств

7. размножение – способность воспроизводить себе подобных.

Среда обитания – все то, что окружает живое существо. Есть наземно-воздушная среда, водная, почвенная и тела других организмов.

Почва –верхний плодородный слой суши. Главное свойство –плодородие –способность обеспечивать растения питательными веществами.

Экологические факторы делятся на 3 группы:

1. абиотические –факторы неживой природы (свет, температура, влажность, рельеф, свойства почвы, соленость воды)

3. антропогенные- воздействие человека на природу (вырубка лесов, загрязнения, разлив нефти, браконьерство,)

ЦАРСТВО БАКТЕРИИ: состоят из одной клетки, имеют мелкие размеры, постоянная форма тела. Снаружи покрыты плотной оболочкой, ядра нет (ядерное вещество расположено в цитоплазме), у некоторых есть органоиды движения -жгутики.

По форме бактерии бывают:

1. шаровидные –кокки

2. палочковидные –бациллы

3. в виде запятой –вибрионы

4. в виде спирали –спириллы.

Питание бактерий :

Питаются готовыми органическими веществами сами создают органические вещества из

неорганических (например, синезеленые)

из отмерших организмов

Размножение бактерий : делятся каждые 20-30 минут. В неблагоприятных условиях образуют спору - бактериальная клетка, покрытая плотной защитной оболочкой. Это приспособление к выживанию в плохих условиях .

Роль бактерий :

1. звено в круговороте веществ. Разлагают сложные органические вещества на простые, которые снова могут использовать растения.

2. образуют перегной (бактерии сапротрофы)

3. могут поглощать азот из воздуха и обогащают азотом почву. (клубеньковые бактерии, поселяются на корнях бобовых растений. Бактерии дают растениям азотные соединения, а растения бактериям –углеводы и минеральные соли. Такое взаимовыгодное сотрудничество организмов называется симбиоз. Все бобовые растения являются зелеными удобрениями!)

4. бактерии используют для приготовления простокваши, сыров (молочнокислые бактерии)

5. для очистки сточных вод

6. для получения лекарств

6. вызывают порчу продуктов

7. Болезнетворные бактерии вызывают болезни растений, животных, человека (тиф, чума, холера, туберкулез, столбняк, дифтерия, ангина, менингит, сибирская язва)

Микробиология – наука о бактериях

Клубеньковые (азотфиксирующие бактерии)

на корнях бобовых растений (люпин, горох, люцерна, фасоль, боб)

ЦАРСТВО ГРИБЫ

Микология – наука о грибах.

Грибы сочетают в себе признаки растений (неограниченный рост, неподвижность, поглощают органические вещества путём всасывания) и признаки животных (не имеют хлорофилла, клеточная стенка состоит из хитина, питаются готовыми органическими веществами)

грибы
Одноклеточные	Многоклеточные
¾ (дрожжи) Размножаются почкованием.	Плесневые	шляпочные
¾ Пеницилл (Грибница состоит из ветвящихся нитей, разделенных перегородками на клетки. Споры развиваются на концах нитей в кисточках) ¾ Мукор (белый пушистый налет на хлебе. Грибница состоит из одной разросшейся клетки, на концах нитей грибницы образуются черные головки со спорами –спорангии)	Трубчатые	Пластинчатые
¾ Подосиновик ¾ Подберезовик ¾ Белый ¾ масленок	¾ Сыроежка, ¾ Груздь ¾ Шампиньон ¾ волнушка

Строение . Тело гриба - грибница (мицелий ), которая состоит из тонких белых нитей –гиф . На грибнице развиваются плодовые тела.

Плодовое тело шляпочных грибов состоит из ножки и шляпки. (В ЛЕСУ МЫ СОБИРАЕМ ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА!) В ножке гифы одинаковы и плотно прилегают друг к другу, а в ножке образуют два слоя: верхний, покрытый кожицей и нижний. Если нижний слой шляпки состоит из трубочек, то такие грибы называют трубчатые, если из пластинок –пластинчатые. На трубочках и пластинках образуются споры – особые клетки, которыми грибы размножаются.

¾ головня (вызывает заболевание хлебных злаков. Колоски становятся похожи на обуглившиеся головешки)

¾ спорынья (заболевания злаковых культур. Здоровые зерновки превращаются в фиолетовые, похожие на рожки)

¾ трутовик (разрушает древесину)

¾ фитофтора (заболевание картофеля, томатов (черно-фиолетовые пятна на листьях и плодах)

¾ вызывают мучнистую росу, черную гниль, рак

Микориза (грибокорень )- симбиоз гриба и дерева. Грибница оплетает корень дерева и доставляет растению воду и минеральные вещества, а дерево дает грибу органические вещества.

Значение грибов:

¾ Разрушают остатки растений и животных (в круговороте веществ)

¾ Участвуют в образовании почвы

¾ Образуют микоризу

¾ Являются пищей

¾ Используют в хлебопечении, виноделии (дрожжи), медицине (пеницилл)

¾ Портят продукты питания (мукор)

¾ Вызывают болезни

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ

Ботаника – наука о растениях.

Строение клетки: снаружи покрыта плотной клеточной оболочкой (клеточной стенкой) из особого вещества -целлюлозы (придает клеткам прочность), под оболочкой находится тоненькая пленочка- мембрана (регулирует поступление веществ в клетку и из клетки, т.е пропускает одни вещества и не пропускает другие), внутри клетки находится бесцветное вязкое вещество –цитоплазма. В цитоплазме расположено ядро (содержит наследственную информацию). Есть вакуоли –пузырьки, заполненные клеточным соком –вода с растворенными в ней сахарами, витаминами и другими веществами. В клеточном соке могут содержаться пигменты – красящие вещества. В цитоплазме только растительныхклеток находятся пластиды.

Пластиды бывают:

1. зеленые –хлоропласты, которые содержат зеленый пигмент хлорофилл. Хлоропласты придают зеленую окраску листьям, плодам и участвуют в фотосинтезе.

2. желтые, оранжевые называются хромопласты . Они придают окраску плодам, осенним листьям, лепесткам.

3. бесцветные пластиды –лейкопласты . Они запасают питательные вещества (например, зерна крахмала в клубне картофеля)

Пластиды могут превращаться друг в друга: если морковь полежит долгое время на свету, то оранжевые хромопласты превращаются в зеленые хлоропласты, то же самое происходит и с картофелем. Клубень картофеля зеленеет на свету, так как лейкопласты превратились в хлоропласты.

Между оболочками соседних клеток расположено межклеточное вещество и межклетники, которые заполнены воздухом. Если межклеточное вещество разрушается (например, при варке картофеля), то клетки разъединяются.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-16

Ботаника-совокупность ботанических дисциплин, объектом изучения которого является растение.

Ботаника делится на ряд ботанических дисциплин.

Цитология - строение растительной клетки.

Анатомия - занимается изучением внутреннего строения растения.

Морфология – занимается изучением внешнего строения растения.

Физиология растения (дыхание, питание, водное питание.)

Филогения – происхождение растений, как они приспосабливались..

География растений – изучение расположения растений по земной поверхности.

Фитоценология –взаимодействие растений.

Палеоботаника - изучение растений, которые были в разных эрах.

Знание ботанических знаний для человека:

Фотосинтез:

СО2+ Н2О =>C6Н12О6+ О2

C6Н12О6 окисляется в митохондриях.

C6Н12О6 + О2 => СО2+ Н2О +Qдыхание(биологическое окисление).

Анатомия и морфология растений Тема: Растительная клетка и её продукция.

В теле растительного организма существуют группы клеток, выполняющих определённую общую функцию, имеющих одинаковое строение, единое происхождение и занимающих определённое место. Это растительная ткань.

Существует много классификаций тканей. Например: мёртвые и живые, паренхимные и прозенхимные(соотношение длинны и ширины клетки)

Паренхимные (длинна больше либо равна ширине клетки)

Прозенхимные (длинна больше ширины в 3 и более раз)

Ткани можно подразделить на:

Образовательные

Постоянные

Клетки образовательной ткани делятся на:

а) покровные

б) механические

в) проводящие

г) выделительные

д) основные паренхимные

Такая классификация получила название морфолого-физиологической.

Ткани возникли когда растения покинули водную среду.

Образовательные ткани.

Меристемы – т.е. делящиеся ткани.

1)Образовывает новые клетки и обеспечивает рост растений (в высоту и ширину).

2)меристематическая клетка характеризуется длительной молодостью, а потому эти клетки небольших размеров, бесцветны, легко повреждающиеся.

3)Цитоплазма густая, занимающая большой объем клетки, ядро крупное, обычно лежит в середине клетки.

Много митохондрий, пластиды мелкие бесцветные – лейкопласты. Есть Аппарат Гольджи. Продуктов жизнедеятельности мало, потому что меристематические клетки очень быстро приступают к делению, следовательно запасных питательных веществ в клетке нет, вакуоли с клеточным соком мелкие в небольшом количестве. Клеточная оболочка очень тонкая, легко растяжимая, первичная.

Для обеспечения ростовых процессов, клетки образовательной ткани высших растений делятся только митозом(мейоз может происходить у живых существ на различных стадиях развития(онтогенеза): при формировании гамет(животные), при первом делении зиготы(грибы, водоросли), при формировании спор (высшие растения))

Тема: Типы меристем.

Образовательные ткани могут располагаться на разных участках тела растений.

Различают 3 типа меристем:

расположенные на кончиках стебля или корня – апикальные(верхушечные)

расположенные внутри органа, среди других тканей – латеральные(боковые)

интеркалярные (вставочные)

Апикальные и интеркалярные меристемы обеспечивают преимущественный рост в высоту, а латеральные меристемы обеспечивают прирост в толщину.