Кислород как фактор эволюции жизни на земле. Кислородная катастрофа – источник жизни

После первого скачка кислорода в земной атмосфере его уровень сильно упал, так что эволюции пришлось подождать больше миллиарда лет, чтобы начать создавать новые, «кислородные» формы жизни.

Миллиарды лет назад в атмосфере Земли не было никакого кислорода, и создавать его никто не умел - жившие в ту пору бактерии и архебактерии, хотя и были фотосинтетиками, кислород при этом не выделяли. Но где-то 2,3 млрд лет назад случилось то, что называют кислородной катастрофой. Произошла она из-за того, что цианобактерии научились кислородному фотосинтезу. С тех пор Земля, как говорится, уже никогда не была прежней, потому что на ней радикально изменилась атмосфера, и те организмы, которые хорошо чувствовали себя в бескислородной атмосфере, были вынуждены уйти в подполье, уступив «кислородным» формам жизни.

Однако, несмотря на перемены в составе атмосферы, жизнь на Земле развиваться не спешила. Разнообразие и сложность живых организмов ждали второго кислородного скачка, который случился 800 млн лет назад. При этом считается, что уровень кислорода в этот период, если и не рос, то оставался постоянным и достаточно высоким. Но если всё было так, то почему эволюция взяла такой большой таймаут? По одной из гипотез, задержка была вызвана малой доступностью микроэлементов, необходимых для работы ферментов, и лишь вследствие дальнейших геохимических процессов эти микроэлементы стали доступны живым клеткам. По другой версии, такой долгий промежуток времени потребовался организмам, чтобы создать и отрегулировать молекулярно-генетические механизмы, позволяющие существовать в новых условиях. Однако, по мнению Ноа Плаванаски (Noah J. Planavsky ) и его коллег из Калифорнийского университета в Риверсайде, никаких убедительных доказательств таким гипотезам нет. Зато есть доказательства для другого сценария, который исследователи описывают в своей статье в Nature .

Ранее выводы о составе древней атмосферы основывались на данных химического анализа осадочных пород, соответствующих периоду кислородной катастрофы. В результате выходило, что уровень кислорода в период между первым кислородным взрывом и вторым (то есть между 2,3 млрд и 800 млн лет назад) составлял примерно 40% от нынешнего, то есть довольно таки много. Однако эти способы анализа не позволяли увидеть возможных колебаний в содержании кислорода. Чтобы обнаружить такие колебания, исследователи решили оценить, с какой интенсивностью в те времена происходило перемещение с суши в океан изотопов хрома. Попадание хрома в океан возможно только в составе водорастворимых соединений шестивалентного хрома, а превращение трехвалентного хрома в шестивалентый зависит от содержания кислорода в атмосфере. При этом тяжёлый изотоп 53 Cr активнее взаимодействует с кислородом, чем 52 Cr, так что по их соотношению можно увидеть колебания уровня кислорода, имевшие место в древнейшие эпохи. В океане хром реагирует с железом и оседает в железных рудах.

Оказалось, что на протяжении загадочного периода «молчащей эволюции» содержание кислорода в атмосфере было на самом деле весьма невелико - всего 0,1% от нынешней его концентрации. То есть уровень кислорода сильно просел почти сразу же после первого резкого его повышения, случившегося 2,3 млрд лет назад. И следующий значительный скачок кислорода случился уже как раз 800 млн лет назад. То есть у жизни на Земле были все причины оставаться в относительной спячке. Коротко о результатах работы пишет NatureNews .

Конечно, это исследование только констатирует факт того, что уровень кислорода упал после первого скачка вверх. Почему именно он упал, куда делся кислород из атмосферы на целый миллиард лет, мы пока можем только гадать. С другой стороны, нужно помнить, что даже после второго кислородного скачка эволюционный двигатель не сразу заработал в полную силу, и потребовалось ещё 260 млн лет, чтобы произошёл кембрийский взрыв, когда за короткое время образовалось огромное множество новых форм жизни. Возможно, в период перед кембрийским взрывом как раз и происходили окончательные молекулярно-генетические изменения, позволяющие организмам использовать все преимущества кислородной атмосферы.

(кислородная революция) — коренное изменение окружающей среды, случившейся примерно 2400000000 лет назад во время сидерийського периода в начале протерозойской эры.

Примерно 2700000000 лет назад атмосфера Земли состояла в основном из углекислого газа (около 90%). С появлением живых организмов, которые начали применять фотосинтез, поглощая углекислый газ и производя кислород, состав атмосферы претерпел кардинальные изменения. В современную геологическую эру содержание углекислого газа в атмосфере составляет около 0,03%. Соответственно, значительно снизился атмосферное давление. Это привело к экологической катастрофе, так как кислород ядовит для анаэробных организмов, доминировавших в то время. Изменение состава атмосферы привела к массовому вымиранию видов. Анаэробные бактерии уцелели только глубоко под водой и на земле, где доступ кислорода ограничен. Однако эта экологическая катастрофа создала предпосылки для развития энергетически выгодного кислородного метаболизма живых организмов и расцвета жизни в последующие эпохи.

Геологическая история

Заметное количество кислорода в атмосфере появилась около 2200000000 лет назад.

С биологической точки зрения критическим уровнем содержания кислорода является 0,2% (т.н. точка Пастера, около одной сотой доли современного содержания кислорода), когда процессы окисления становятся для живых организмов энергетически более выгодным, чем анаэробное дыхание. Считается, что точки Пастера было достигнуто около 600 млн лет назад, что привело к массовому распространению животных в начале фанерозоя.

Около 400 млн лет назад, когда концентрация кислорода в атмосфере составляла около 10% современной, образовался озоновый экран, после чего содержание кислорода в атмосфере очень быстро достиг современного уровня.

Задержка

Между возникновением фотосинтеза и кислородной катастрофой была задержка в 300 млн лет.

Одно из предложенных объяснений задержки — тектонические изменения, которые привели к появлению морских шельфов, на которых органический углерод мог откладываться в виде осадка. Кроме того, произведенный кислород связывался с ионами железа, которыми в то время был богат океан, образуя залежи железной руды. Однако эти механизмы не могут полностью объяснить природу задержки.

В 2006 году появилась новая гипотеза. Способны к фотосинтезу организмы также производят метан. Метан легко окисляется под действием ультрафиолетового облучения, связывая таким образом освобожденный кислород. Математическое моделирование атмосферы показало, что ей присуща бистабильность — могут существовать два разных равновесные состояния, в одном из которых содержание кислорода составляет 0,2%, а в другом — более 21%. К бистабильности приводит то обстоятельство, что в атмосфере с высоким содержанием кислорода возникает озоновый слой, который обладает способностью экранировать ультрафиолетовое излучение.

Наша планета является сложной, динамично развивающейся уже на протяжении более чем 4,5 миллиарда лет системой. Все компоненты этой системы (твердое тело Земли, гидросфера, атмосфера, биосфера), взаимодействуя друг с другом, непрерывно изменялись в непростой, подчас неочевидной взаимосвязи. Современная Земля - промежуточный итог этой длительной эволюции.

Один из важнейших компонентов системы, которую представляет собой Земля - атмосфера, непосредственно соприкасающаяся и с литосферой, и с водной оболочкой, и с биосферой, и с солнечным излучением. На некоторых этапах развития нашей планеты атмосфера переживала весьма значительные изменения с далеко идущими последствиями. Одно из таких глобальных изменений носит название кислородной катастрофы. Значение этого события в истории Земли исключительно велико. Ведь именно с ним были связаны дальнейшие пути развития жизни на планете.

Что такое кислородная катастрофа

Термин возник в начале второй половины XX века, когда на основе изучения процессов докембрийского осадконакопления был сделан вывод о скачкообразном повышении содержания кислорода до 1 % от современного его количества (точки Пастера). В результате атмосфера приняла устойчиво окислительный характер. Это, в свою очередь, привело к развитию форм жизни, использующих вместо ферментативного брожения (гликолиза) значительно более эффективное кислородное дыхание.

Современные исследования внесли существенные уточнения в ранее существующую теорию, показав, что содержание кислорода на Земле и до, и после границы архея и протерозоя значительно колебалось, и в целом история атмосферы гораздо сложнее, нежели представлялось ранее.

Древнейшая атмосфера и деятельность примитивной жизни

Первичный состав атмосферы нельзя установить с абсолютной точностью, да и вряд ли он был в ту эпоху постоянным, однако ясно, что основу его составляли вулканические газы и продукты их взаимодействия с породами земной поверхности. Существенно то обстоятельство, что среди них не могло быть кислорода - он не является вулканическим продуктом. Ранняя атмосфера, таким образом, была восстановительной. Практически весь кислород атмосферы имеет биогенное происхождение.

Геохимическая и инсоляционная обстановки, вероятно, способствовали формированию матов - слойчатых сообществ прокариотных организмов, причем некоторые из них уже могли осуществлять фотосинтез (сначала аноксигенный, например, на основе сероводорода). Довольно скоро, по-видимому, уже в первой половине архея, цианобактерии освоили высокоэнергетический кислородный фотосинтез, который и стал виновником процесса, получившего наименование кислородной катастрофы на Земле.

Вода, атмосфера и кислород в архее

Необходимо помнить, что примитивный ландшафт отличался прежде всего тем, что вряд ли правомерно говорить об устойчивой границе «суша - море» для той эпохи из-за интенсивного размыва суши вследствие отсутствия растений. Правильнее будет представить себе часто затопляемые обширные участки с крайне непостоянной береговой линией, таковы были условия существования цианобактериальных матов.

Выделяемый ими кислород - отходы жизнедеятельности - поступал в океан и в нижние, а потом и в верхние слои атмосферы Земли. В воде он окислял растворенные металлы, прежде всего железо, в атмосфере - газы, входившие в ее состав. Кроме того, он расходовался на окисление органики. Никакого накопления кислорода не происходило, имели место лишь локальные повышения его концентрации.

Долгое становление окислительной атмосферы

В настоящее время кислородный скачок конца архея связывают с изменениями в тектоническом режиме Земли (формирование настоящей континентальной коры и становление тектоники плит) и вызванным ими изменением характера вулканической активности. Следствием его стало снижение парникового эффекта и длительное Гуронское оледенение, тянувшееся от 2,1 до 2,4 млрд лет. Известно также, что вслед за скачком (примерно 2 млрд лет назад) последовало падение содержания кислорода, причины которого пока неясны.

В течение почти всего протерозоя, до 800 млн лет назад, концентрация кислорода в атмосфере колебалась, оставаясь, однако, в среднем весьма низкой, хотя уже и выше, чем в архее. Предполагается, что подобный неустойчивый состав атмосферы связан не только с биологической деятельностью, но и в немалой степени с тектоническими явлениями и режимом вулканизма. Можно сказать, что кислородная катастрофа в истории Земли растянулась почти на 2 миллиарда лет - это было не столько событие, сколько длительный сложный процесс.

Жизнь и кислород

Появление в океане и атмосфере свободного кислорода как побочного продукта фотосинтеза привело к тому, что получили развитие аэробные организмы, способные к усвоению и использованию в жизнедеятельности этого токсичного газа. Отчасти это объясняет тот факт, что в течение столь долгого периода кислород не накапливался: довольно быстро появились формы жизни, утилизировавшие его.

Кислородный всплеск на рубеже архей-протерозой коррелирует с так называемым событием Ломагунди-Ятулий - изотопной аномалией углерода, прошедшего через органический цикл. Возможно, этот всплеск привел к расцвету ранней аэробной жизни, примером чему может служить франсвильская биота с датировкой около 2,1 млрд лет назад, включающая предположительно первые на Земле примитивные многоклеточные организмы.

Вскоре, как уже отмечалось, содержание кислорода упало и далее колебалось вблизи довольно низких значений. Может быть, вспышка жизни, вызвавшая повышенный расход кислорода, которого было все-таки еще весьма мало, сыграла некоторую роль в этом падении? В дальнейшем, однако, неизбежно должны были возникать своего рода «кислородные карманы», где аэробная жизнь существовала достаточно комфортно и предпринимала неоднократные попытки «выйти на многоклеточный уровень».

Последствия и значение кислородной катастрофы

Итак, глобальные перемены в составе атмосферы не носили, как выяснилось, катастрофического характера. Однако последствия их действительно кардинально изменили нашу планету.

Возникли формы жизни, строящие свою жизнедеятельность на высокоэффективном кислородном дыхании, что создало предпосылки для последующего качественного усложнения биосферы. В свою очередь оно было бы невозможно без формирования озонового слоя атмосферы Земли - еще одного последствия появления в ней свободного кислорода.

Кроме того, многие анаэробные организмы не смогли приспособиться к наличию этого агрессивного газа в среде их обитания и вымерли, прочие же вынуждены были ограничиться существованием в бескислородных «карманах». По образному выражению советского и российского ученого, микробиолога Г. А. Заварзина, биосфера в результате кислородной катастрофы «вывернулась наизнанку». Следствием этого стало второе великое кислородное событие в конце протерозоя, имевшее итогом окончательное становление многоклеточной жизни.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ВЫСШЕЕ УЧЕБНОЕ ЗАВЕДЕНИЕ

ДОНЕЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Факультет экологии и химической технологии

Кафедра химической технологии топлива

по дисциплине

«Основы технического творчества»

на тему: «Этика в техническом творчестве»

Выполнил:

студент группы ТХВ-13 Островский С. В.

Проверил:

Кипря А.В

Донецк 2015 г.

а) Примеры Супервулканов 8

b) Последствия Супервулканов 9

Список использованных источников 19

Введение

В общественном сознании прочно укоренилось представление об экологии как о степени загрязнения окружающей среды. На самом деле это не так. Экология - это наука и она, как и все остальные науки, не может быть плохой или хорошей. Но сплошь и рядом слышится: "здесь плохая экология" или "там экология нарушена". Экология же, как наука изучает взаимоотношения в живой природе, и вот как раз они-то и нарушаются человеком все чаще и чаще. Это и исчезновение видов, каждый из которых выполнял в природе определенную роль, это и изменения численности других видов вследствие охоты, загрязнений, уничтожений мест обитания и т.д.

Когда в 1960-е гг. человечество начало осознавать серьёзность встающих перед ним экологических проблем, возник вопрос: сколько времени у нас осталось? Сколько лет пройдёт, прежде чем мы столкнёмся с трагическими последствиями нашего пренебрежительного отношения к окружающей среде? Ответом было: 30-35 лет. Сейчас, когда мы приближаемся к концу назначенного тридцатилетнего срока, этот прогноз навязчиво преследует человечество. Прогноз был недалёк от истины, так как налицо потепление климата, дыры в защитном озоновом слое над полюсами, повсеместное присутствие токсичных химических веществ, загрязнение пищевых продуктов остатками пестицидов и вымиранием огромного числа видов по мере отступления лесов перед растущим народонаселением планеты.

Всё это весьма печально. Отрадно же то, что перечисленные проблемы изучены и уже разработаны (по крайней мере теоретически или на уровне опытных установок) технологии, позволяющие их разрешить, а значит, обеспечить устойчивое развитие общества.

1. Природные катастрофы

1.1. Кислородная катастрофа

Кислородная катастрофа (кислородная революция) - глобальное изменение состава атмосферы Земли, произошедшее в самом начале протерозоя, около 2,4 млрд лет назад. Результатом Кислородной катастрофы стало появление в составе атмосферы свободного кислорода и изменение общего характера атмосферы с восстановительного на окислительный. Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления.

Оказалось, что на протяжении загадочного периода «молчащей эволюции» содержание кислорода в атмосфере было на самом деле весьма невелико – всего 0,1% от нынешней его концентрации. То есть уровень кислорода сильно просел почти сразу же после первого резкого его повышения, случившегося 2,3 млрд лет назад. И следующий значительный скачок кислорода случился уже как раз 800 млн лет назад. То есть у жизни на Земле были все причины оставаться в относительной спячке.

Конечно, это исследование только констатирует факт того, что уровень кислорода упал после первого скачка вверх. Почему именно он упал, куда делся кислород из атмосферы на целый миллиард лет, мы пока можем только гадать. С другой стороны, нужно помнить, что даже после второго кислородного скачка эволюционный двигатель не сразу заработал в полную силу, и потребовалось ещё 260 млн лет, чтобы произошёл кембрийский взрыв, когда за короткое время образовалось огромное множество новых форм жизни. Возможно, в период перед кембрийским взрывом как раз и происходили окончательные молекулярно-генетические изменения, позволяющие организмам использовать все преимущества кислородной атмосферы. Наука и жизнь, Кислородная катастрофа случилась на Земле не сразу.

Кислородная революция June 30th, 2016

Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч (Sessions et al., 2009). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть специальные ферментные системы, гасящие его химическое действие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.
Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник свободного кислорода - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Напомню, что фотосинтезом называется синтез глюкозы (С 6 H 12 O 6) из углекислоты (CO 2) и воды (H 2 O), происходящий с помощью энергии света. Кислород (O 2) является в этой реакции ничем иным, как побочным продуктом, отходом. Фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется какое-нибудь другое вещество - например, сероводород (H 2 S), свободный водород (H 2) или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько его разных вариантов. Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли сине-зеленые водоросли, или цианобактерии. Именно эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл эукариотной клетки. Цианобактерии - это фотосинтезирующие прокариоты, у которых фотосинтез кислородный. Я не случайно употребил здесь выражение "вышли на сцену", а не "возникли". Цианобактерии - на самом деле очень древняя эволюционная ветвь. Первое время они не были многочисленны, потому что кислородный фотосинтез не давал им никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда "сырья" для бескислородного фотосинтеза (главным образом растворенных в океане солей железа) просто перестало хватать. И вот тогда час цианобактерий пробил. Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента (воды), и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был "популярен". Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. Наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в основном цианобактерии. Недавно эту эпоху предложили неофициально назвать в честь них "цианозоем" (Barbieri, 2015).
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Lyons et al., 2014). Короткие всплески концентрации кислорода, так называемые "кислородные дуновения", случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Для подавляющего большинства древних прокариот такая концентрация кислорода была смертельно опасна. Неудивительно, что первым следствием кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты и толстые клеточные стенки (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет "нового кислородного мира" кислород был для живых организмов только ядом. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в плане энергии намного полезнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше АТФ на молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно сложный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь "надстройкой" над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа прокариот, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Именно от них произошли митохондрии. По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - это пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Esser et al., 2004). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между всеми этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт был бы предку эукариот очень полезен. А если (как сейчас многие думают) первый эукариот и возник-то в результате симбиоза археи с протеобактерией, то его появление надо считать прямым следствием кислородной революции. Это имеет еще и добавочные подтверждения: например, стероиды, синтез которых, в отличие от синтеза большинства других липидов, требует свободного кислорода, есть почти исключительно у эукариот. Как мы помним, к стероидам относится важный компонент эукариотных клеточных мембран - холестерин.
В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: "Все согласны с тем, что эволюция сине-зеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)" (Уорд, Киршвинк, 2016). Действительно, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис, ни эукариоты, ни многоклеточные, скорее всего, не появились бы. Честно говоря, лично я терпеть не могу марксизм, но в данном случае вынужден признать, что тезис Маркса "революции - локомотивы истории" применительно к биосферным революциям иногда подтверждается.