Страница 12 из 228

Гистогематическими барьерами располагают органы, клетки которых требуют поставки из внеклеточной среды лишь определенных питательных материалов. К этой группе относятся также органы, имеющие в составе цитолеммы аутоантигены, проникновение которых в кровь вызывает развитие разрушающего аутоиммунного процесса. Селективная проницаемость гистогематического барьера для питательных веществ, циркулирующих в крови, обеспечивает трофику паренхиматозных клеток. Блокада тканевых антигенов с клетками иммунной системы организма предотвращает ее участие в механизмах аутоиммунных процессов. Организация гистогематических барьеров в различных органах отличается своеобразием.

Гематоэнцефалический барьер

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) играет важную роль в энергетике и функциональной активности ЦНС. В состав ГЭБ входят все элементы, расположенные между кровью и нервной клеткой, - эндотелий мозговых сосудов и капилляров (основная часть ГЭБ), базальная мембрана, глиальные клетки, сосудистые сплетения и оболочки мозга. Матрикс в ЦНС непроницаем для чужеродных клеток даже при высвобождении ими протеаз, так как олигодендроциты выделяют большое количество ингибиторов протеаз. Поэтому ГЭБ защищает ЦНС от проникновения токсических эндогенных и экзогенных веществ - билирубина, связанного с белками плазмы, и др. Тесный контакт клеток эндотелия и отсутствие в этих клетках фенестрации обеспечивают низкую проницаемость ГЭБ в обоих направлениях и задерживают вещества с диаметром частиц 2 нм и более и мол. м. более 2-10 кДа. При проникновении чужеродных частиц в эндотелиоцитах включается мощная защитная лизосомная система. ГЭБ создает для нейронов мозга специализированную среду, оптимальную по составу для синаптической передачи возбуждения. В создании такой среды важную роль играют эндотелиальные клетки, обладающие специфическими системами переносчиков.
Селективное проникновение различных питательных веществ в мозговую ткань происходит трансэндотелиально в капиллярах. Быстро проникающие вещества обычно используют особые механизмы транспорта. Однако скорость проникновения этих продуктов в мозг в 1000 раз и более меньше, чем в капиллярах других тканей - кожи, скелетных мышц. ГЭБ практически непроницаем для циркулирующих в крови нейромедиаторов из- за наличия «ферментного барьера». Так, экстракция моноаминов из системы мозгового кровообращения не превышает 3-5 %. Проникающие в мозг моноамины быстро разрушаются МАО (моноаминоксидаза), содержащейся в эндотелии и перицитах, а также КОМТ (катехол-оксиметилтрансфераза) пиальных сосудов, хориоидальных сплетений. Энергичному ферментативному распаду подвергаются поступающие из крови в мозг и цереброспинальную жидкость бета-эндорфин и ангиотензин II. Многие биологически активные вещества (соматостатин, тиролиберин, энкефалины и др.) проникают из крови через ГЭБ в незначительных количествах. ГЭБ непроницаем для центральных нейромедиаторов. Это не только предохраняет их от вымывания в периферическую плазму, но и удерживает в месте высвобождения. В то же время ГЭБ не может осуществить полной защиты нервной ткани от действия нейротропных агентов, в том числе патогенной природы, так как микроциркуляторное русло ЦНС имеет области с фенестрированными капиллярами - небольшие участки в ростральном конце 3-го желудочка (субфорникальный орган, конечная пластинка) и каудальном конце 4-го желудочка (area postrema). В этих участках сравнительно низкомолекулярные соединения с мол. м. 15-25 кДа (интерлейкин 1, фактор некроза опухолей, интерлейкин 6, альфа- 2-интерферон и др.) проникают в ствол мозга. Проникновение низкомолекулярных продуктов в мозг ведет к изменениям активности вегетативной нервной системы, функции эндокринных органов, поведенческих актов и иммунных реакций.

Так, проникновение ангиотензина II в мозг вызывает раздражение нейронов субфорникального органа, которые проецируются в гипоталамус и базальные ганглии переднего мозга; изменяются уровень АД, секреция вазопрессина, прием воды и другие физиологические показатели.
Участки сосудистой системы мозга с фенестрированными капиллярами не относятся к ГЭБ, обладающему только нефенестрированными капиллярами.
В составе ГЭБ системы «кровь-мозг» и «кровь-цереброспинальная жидкость» функционируют самостоятельно. Система «кровь- мозг» представлена эндотелием капилляров, макро- и микроглией. Эндотелий капилляров мозга содержит в 4 раза больше митохондрий, чем эндотелий сосудов периферических органов, что указывает на его высокую метаболическую активность; характеризуется не только тесными контактами между клетками и отсутствием фенестраций в базальной мембране, но и слабо выраженным пиноцитозом. Функциональная активность эндотелиоцитов мозговых капилляров регулируется астроцитами, секретирующими трофические факторы, влияющие на синтез белков в эндотелиоцитах, активность ферментов систем трансэндотелиального переноса веществ. Эндотелиоциты мозговых сосудов синтезируют и накапливают нейромедиаторы с вазоактивными свойствами, которые при раздражении эндотелия высвобождаются, через специфические рецепторы взаимодействуют с гладкомышечными клетками артериол и тем самым изменяют кровоток. В мозговых капиллярах объем кровотока регулируется перицитами, обладающими сократительной функцией, свойственной гладким мышцам. В капиллярах мозга имеются также нервные окончания, через которые, возможно, регулируется интенсивность фосфорилирования и других процессов метаболизма и транспорта в нервной ткани.
Неспецифическая проницаемость мозговых сосудов для самых разнообразных веществ зависит от продукции неспецифических щелочных фосфомоноэстераз, бутирилхолинэстеразы, гамма-глутамилтрансферазы, аминопептидазы, Na+-, К+-зависимой АТФазы. Проницаемость для липофильных веществ дополнительно определяется липофильностью их недиссоциированных форм, ионной диссоциацией, а также pH плазмы, связыванием с плазменными белками. Эндотелий капилляров мозга имеет несколько систем переноса - для гексоз, аминокислот, монокарбоксильных кислот, предшественников нуклеиновых кислот и для холина. Специфическая система транслокации гексоз (глюкоза, манноза, галактоза), монокарбоновых кислот, основных и кислых аминокислот, холина обеспечивает нейроны основными энергетическими и пластическими материалами. Специфическая система транслокации нейтральных аминокислот функционирует в двух вариантах. Система, локализованная на обращенной в просвет капилляра поверхности эндотелиоцитов, преимущественно переносит лейцин и другие незаменимые аминокислоты и сохраняет постоянство их общего содержания в мозговой ткани. Другая система осуществляет предпочтительный транспорт аланина и других заменимых аминокислот. Концентрируя их внутри эндотелиоцитов, эта система создает движущую силу для транспорта незаменимых нейтральных аминокислот в мозге и поддерживает их низкую концентрацию в мозговой ткани.
Неспецифическая система транспорта белков обеспечивает проникновение белков преимущественно через канальцевидные межклеточные коммуникации и задерживает все вещества с мол. м. более 10 кДа при размере частиц 2 нм. В эндотелиоцитах большая часть белков, поступивших в результате пиноцитоза, разрушается мощной лизосомной системой.
Системы ионного транспорта эндотелиоцитов функционируют при участии Na+-, Κ+-, Са2+- и Mg2+-нacocoв, локализованных на цитоплазматической мембране.
Система транслокации незаменимых жирных кислот обеспечивает их поступление в мозговую ткань, где происходят основные этапы их метаболизма и включение в состав различных мембран.
Диффузионный обмен веществ с полярными молекулами между кровью и внеклеточной жидкостью мозга затруднен из-за наличия ГЭБ, образованного глиальными клетками, покрывающими капиллярную сеть. В то же время эндотелий мозговых сосудов проницаем для макромолекул исключительно в безбарьерной зоне, локализованной в области расположения ядер базальных отделов ствола, межуточного и конечного мозга (гипоталамические, паравентрикулярные нервные центры, ядро отдельного пучка, субфорникальный орган, area postrema). Благодаря таким свойствам эндотелия обеспечивается поступление из крови в базальные ядра биологически активных веществ (биогенные амины, гормоны - инсулин, ангиотензин, кальцитонин; олигопептиды, вещество П, простагландины группы D и др.). Воздействуя на специфические рецепторы нейронов ядер базальных отделов ствола, биологически активные вещества участвуют в центральной регуляции вегетативных функций организма, например в модуляции сердечно-сосудистых рефлексов и центральной регуляции артериального давления.
Глия. Клетки глии занимают приблизительно 50 % от массы мозга, из них 90 % составляют астроциты и олигодендроциты, 10 % - микроциты. В мозговой ткани глия выполняет опорную (в отношении нейронов), репаративную, трофическую и буферную (гомеостатическую) функции. Глиальные клетки также секретируют гуморальный фактор, стимулирующий регенерацию аксона, растущий конец которого обладает фибринолитической способностью. Функция отдельных видов клеток глии отличается выраженной специализацией.
Астроциты по признаку их локализации подразделяют на фиброзные и протоплазматические: первые сосредоточены в белом веществе мозга, вторые - в сером. Астроциты, образуя множество контактов одновременно на соме нейронов и в капиллярах, транспортируют различные вещества из крови в нейрон и в обратном направлении, поддерживая оптимальный уровень водно-ионного равновесия. В активированном астроците снижается содержание РНК, белка и ферментов; на этом фоне клетка переходит с аэробного в основном на анаэробный гликолиз. В этот период астроциты наиболее интенсивно поглощают из внеклеточной среды биологически активные аминокислоты (глутамат, глицин, аланин, гамма- аминомасляную кислоту), биогенные амины, ионы Са2+, К+ и снабжают нейрон необходимыми питательными веществами (трофическое действие). Одновременно астроциты аккумулируют ионы, выходящие из возбужденного нейрона, создавая оптимальный ионный состав вокруг нервных клеток.
Олигодендроциты являются продуцентами миелина в центральной и периферической нервной системе; участвуют в регуляции переноса ионов через клеточные мембраны.
Микроглиальные клетки, по аналогии с гистиоцитами, обладают фагоцитарной функцией и удаляют из мозговой ткани погибшие клетки.
Функции эндотелия и глиальных клеток при повреждениях мозга. Эндотелий мозговых сосудов легко повреждается при нарушениях кислотно-основного состояния, повышении давления крови в артериях мозга, воздействиях на эндотелиоциты жирорастворимых патогенных продуктов (этанол, пропиленгликоль и др.). Ослабление функции ГЭБ вызывают токсичные вещества (соединения ртути и др.), лекарственные препараты (амитриптилин и др.), повышение концентрации в крови биологически активных веществ (гистамин, ангиотензин). Нарушения функции ГЭБ сочетаются с увеличением числа эндотелиальных пузырьков вследствие усиления везикулярного транспорта белка через ГЭБ активным или пассивным путем. При воспалительных процессах в ЦНС повреждение ГЭБ стимулирует миграцию лейкоцитов трансцеллюлярно через эпителиоциты, в то время как в других отделах сосудистой системы при воспалении лейкоциты мигрируют исключительно через межклеточные контакты. Поврежденный эндотелий утрачивает способность к селективному транспорту гексоз и аминокислот из крови в мозг. Через эндотелий начинают перемещаться в обоих направлениях белки, липопротеиды и многие другие вещества, нарушающие функцию нейронов и глиальных клеток. В зонах развития воспалительного процесса в нервной ткани трансэндотелиальная миграция лейкоцитов обычно поддерживает воспалительную демиелинизацию аксонов нервных клеток, способствуя раздражению глиальных элементов, а в тяжелых случаях вызывает их гибель. Необратимые повреждения клеток глии ведут к нарушению ее опорной функции, изменению архитектоники расположения нейронов, патологической активации или угнетению их деятельности, к развитию нейродистрофий. В мозговой ткани, окружающей зону воспалительного очага, раздражение глии проявляется в виде усиления митотического деления макроглиальных клеток и их полиплоидизации. Чрезмерная стимуляция астроцитов приводит к нарушениям трофической функции в связи с угнетением способности к мобилизации и усилению синтеза трофических материалов, низким уровнем поглощения аминокислот из внешней среды, неполноценностью транспорта ионов, высвобождаемых нейроном. Дефекты в регуляции ионного состава внеклеточной жидкости служат причиной изменений возбудимости нейронов и развития в них дистрофических процессов.
Растяжение, перерезка нервных стволов, проникновение склерозирующих веществ, микробов (лепры) в эндоневральные пространства периферических нервных стволов повреждают функции метаболических единиц, представленных триадой - олигодендроцит- миелин-аксон нейрона. Патологический процесс начинается с повреждения капилляров эндоневрия и периневрия, резкого увеличения пассивной проницаемости эндотелия для макромолекул, ионов и водорастворимых неэлектролитов. Это изменяет функциональное состояние аксонов нервных клеток, нарушает проведение в них возбуждения, что в итоге может приводить к дегенерации.
Система кровь - спинномозговая жидкость. В образовании СМЖ участвуют эндотелий и кубический эпителий сосудистых сплетений стенок желудочков мозга. Кубический эпителий активно секретирует Na+ и тем самым создает определенный химический концентрационный градиент, определяющий объем СМЖ во всех полостях мозга. Частично СМЖ образуется за счет диффузии межклеточной жидкости из мозговой ткани, омывающей нейроны и глиальные клетки. Активное образование СМЖ мозговыми сосудистыми сплетениями и самой мозговой тканью создает определенное гидростатическое давление (в среднем 20-40 мм рт.ст.). СМЖ истекает из желудочков мозга, и большая часть ее реабсорбируется в систему венозных синусов при помощи арахноидальных ворсинок, сформированных в виде клапанов. Небольшое количество СМЖ может всасываться в местах выхода черепномозговых и спинальных нервов. Спинномозговая жидкость выполняет роль специализированной жидкой среды - наполнителя полостей, где располагается ЦНС. Благодаря погружению в жидкую среду ЦНС обеспечивается не только оптимальной механической защитой, но и высокоэффективным дренирующим механизмом, действующим за счет удаления вредных продуктов распада с током СМЖ, главным образом в венозные синусы.
Состав СМЖ претерпевает количественные и качественные изменения при самых различных патологических процессах, возникающих в ЦНС. Важную роль в этих процессах играют клетки эпендимы, которые вместе с пиаглиальной мембраной отделяют СМЖ от межклеточной жидкости мозга. Клетки эпендимы - эпендимоциты, снабженные микроворсинками, обладают свойствами транспортного эпителия, характерным признаком которого является высокая активность АТФазы латеральной и базолатеральной мембраны клетки, а также наличие щелевых контактов между клетками. В связи с такой структурной организацией эпендима выполняет роль дифференцирующих фильтров между СМЖ и межклеточной жидкостью мозга, обмен между которыми может осуществляться через межклеточные щели эпендимы путем диффузии и общего тока интерстициальной жидкости. Из межклеточного пространства нервной ткани в СМЖ могут поступать различные продукты. Так, вдыхание газовой смеси с резко повышенной концентрацией СО2, длительные судороги, вызванные электрошоком или фармакологическими препаратами, повышение артериального давления выше исходного на 90 мм рт.ст. и более повреждают ГЭБ. Это повреждение происходит на фоне резкой дилатации сосудов головного мозга, повышения гидростатического давления в мозговых сосудах, нарушения образования и циркуляции СМЖ, угнетения трофической и буферной функции глии. При повреждении ГЭБ возникает альтерация нейронов, развиваются системные нарушения регуляции деятельности жизненно важных органов, значительно возрастает концентрация белков в СМЖ и межклеточной жидкости мозга. Угнетение продукции СМЖ связано обычно с уменьшением поступления в желудочки мозга Na+, секретируемого кубическим эпителием сосудистых сплетений. При отеке мозга СМЖ выполняет очень важную для компенсации нарушений метаболизма дренирующую функцию за счет усиленного поступления в нее патологических ингредиентов из межклеточных пространств поврежденных участков мозговой ткани и ускорения их удаления в венозные синусы. При повреждении мозговой ткани пролиферация клеток эпендимы резко увеличивается, что играет важную роль в запуске и поддержании регенеративного процесса, ведущего к замещению утраченных участков мозга соединительной тканью. Хронические повреждения сосудистых сплетений желудочков мозга часто развиваются при болезнях иммунных комплексов, продукции аутоантител к гломерулярным базальным мембранам почек из-за сходства их антигенного состава со структурами сплетений. Повышение содержания белков в СМЖ возникает при различных формах менингита, при опухолях ЦНС. Ограниченная гетерогенность иммуноглобулинов класса G отмечается при острых заболеваниях мозга (герпетический энцефалит), а также при хронических патологических процессах (рассеянный склероз, сифилис). Выраженное повышение концентрации белков в СМЖ, специфичных для ЦНС, происходит при острых энцефалитах, сирингомиелии. При некоторых формах шизофрении в СМЖ возрастает активность бета-гидроксилазы. Своеобразие механизмов образования и циркуляции СМЖ часто влияет на фармакодинамическое действие лечебных препаратов и других веществ при внутрижелудочковых и спинномозговых введениях.

Гематотестикулярный барьер

В гематотестикулярном барьере (ГТБ) барьерную функцию выполняют стенки сосудов,

имеющие сплошной эндотелий, собственная оболочка семенных канальцев, клетки Сертоли, интерстиций и белковая оболочка яичек. Эти структуры обеспечивают высокую избирательность проникновения веществ внутрь семенных канальцев и изолируют сперматогенный эпителий от иммунного аппарата собственного организма. Через ГТБ не проникают краски, L-ДОФА, антитела класса G, но проходят альбумины, альфа- и бета-глобулины, гонадотропные гормоны (ФСГ, ЛГ, эстрогены). При повреждениях ГТБ (травма, действие повышенной температуры, инфекции - туберкулез, вирусный паротит и др.) образуются аутоантигены, которые индуцируют синтез соответствующих аутоантител, вызывающих повреждение клеток яичек и асперматогенез.

Гематофолликулярный барьер

Гематофолликулярный барьер (ГФБ) формируют клетки внутренней теки зреющего фолликула и фолликулярный эпителий. Трофические потребности созревающей яйцеклетки обеспечиваются клетками гранулезы, поскольку прямого контакта между фолликулярной жидкостью и яйцеклеткой не существует. Подвергающиеся атрезии фолликулы не имеют ГФБ.

Гистогематические барьеры.

Понятие гистогематические барьеры предложено для обозначения барьерных структур между кровью и органами. В отличие от внеш-

них барьеров, отделяющих внутреннюю среду организма, его ткани и клеточные структуры от внешней среды, гистогематические барье­ры являются внутренними, отделяющими кровь от тканевой жид­кости. Под гистогематическими барьерами понимают комплекс фи­зиологических механизмов, регулирующих обменные процессы между кровью и тканями, обеспечивающих тем самым постоянство состава и физико-химических свойств тканевой жидкости, а также задер­живающих переход в нее чужеродных веществ из крови.

Гистогематические барьеры, благодаря не только избирательной, но и меняющейся проницаемости, регулируют поступление к клет­кам из крови необходимых пластических и энергетических матери­алов и своевременный отток продуктов клеточного обмена. Таким образом, эти структурно-функциональные механизмы обеспечивают постоянство внутренней среды. Гистогематические барьеры в раз­личных тканях и органах имеют существенные отличия, а некоторые из них, благодаря определенной специализации, приобретают особую жизненно важную роль. К числу подобных специализированных барьеров относят гематоэнцефалический (между кровью и мозговой тканью), гематоофтальмический (между кровью и внутриглазной жидкостью) барьеры, отличающиеся не только высокой избиратель­ностью проницаемости, но и лишающие забарьерные ткани имму­нологической толерантности (см. ниже). В результате повреждения этих барьеров макромолекулярные структуры забарьерных тканей воспринимаются иммунологической системой как "чужеродные" для организма, "незнакомые" иммунной системе, и формируется иммун­ный ответ против собственных тканевых структур мозга или глаза/ называемый аутоиммунным.

Проницаемость гистогематических барьеров зависит от химическо­го строения молекул переносимых веществ, от их физико-химичес­ких свойств. Так, для растворимых в липидах веществ гистогемати­ческие барьеры более проницаемы, поскольку такие молекулы легче проходят через липидные слои мембран клеток. По особенностям проницаемости для белков на уровне кровь-ткань все гистогемати­ческие барьеры делят на три группы: изолирующие, частично изо­лирующие и неизолирующие. К изолирующим барьерам относят: ге­матоэнцефалический, гематоликворный, гематонейрональный (на уровне периферической нервной системы), гематотестикулярный, барьер хрусталика глаза. К частично изолирующим относятся барье­ры на уровне желчных капилляров печени, коры надпочечников, пигментного эпителия глаза между сосудистой и сетчатой оболочка­ми, гематоофтальмический барьер на уровне цилиарных отростков глаза, барьеры щитовидной железы и концевых долек поджелудоч­ной железы. Неизолирующие барьеры хотя и позволяют белку про­никать из крови в интерстициальную жидкость, однако ограничива­ют его транспорт в микроокружение и цитоплазму паренхиматозных клеток. Такие барьеры существуют в миокарде, скелетных мышцах, мозговом слое надпочечников, околощитовидных железах.

Основные функции гистогематических барьеров - защитная и регуляторная. Защитная функция заключается в задержке барьерами

перехода вредных или излишних веществ эндогенной природы, а также чужеродных молекул из крови в интерстициальную среду и микроокружение клеток. При этом не только сама сосудистая стенка с ее избирательной проницаемостью, но и ячеисто-коллоидные структуры интерстиция препятствуют поступлению таких веществ в микросреду клеток. Если же произошло проникновение крупномо­лекулярных чужеродных веществ в интерстициальное пространство и они не подверглись здесь адсорбции, фагоцитозу и распаду, то они поступают в лимфу, а не в клеточное микроокружение. Лимфа в этом плане представляет собой как бы "вторую линию обороны", поскольку обеспечивает обезвреживание чужеродных веществ, ре­ализуя механизмы иммунитета.

Регуляторная функция гистогематических барьеров подразумевает большое разнообразие процессов, конечной целью которых служит регуляция метаболизма и функций клеток. Гистогематические барье­ры регулируют состав и свойства микросреды клеток, обеспечивая ее необходимым количеством определенных питательных веществ. Эти барьеры контролируют поступление к клеткам гуморальной ин­формации о состоянии жизнедеятельности в других органах, а био­логически активные вещества и гормоны, поступающие из крови через барьер к клеткам, меняют в них обмен и функции адекватно общим потребностям организма.

Основным структурным элементом гистогематических барьеров является стенка кровеносных капилляров. Морфологические и функ­циональные особенности клеток эндотелия, межклеточного основно­го вещества и базальной мембраны определяют проницаемость ба­рьера. Содержащиеся в крови вещества могут проникать через ба­рьер двумя путями (рис.2.5.): трансцеллюлярно (через клетки эндо­телия) и парацеллюлярно (через межклеточное основное вещество). Трансцеллюлярный транспорт веществ определяется свойствами кле­точной мембраны эндотелиоцитов и может быть пассивным (т.е. по концентрационному или электрохимическому градиенту без затрат энергии) и активным (против градиента с затратой энергии). Транс­целлюлярный перенос веществ может осуществляться и с помощью пиноцитоза, т.е. процесса активного поглощения клетками пузырь­ков жидкости или коллоидных растворов. Мембрана эндотелиальных клеток имеет поры и фенестры, также участвующие в трансцеллю-лярном транспорте веществ. Эндотелиальные клетки по всему пери­метру покрыты тонким слоем вещества, содержащего в своем соста­ве гликозаминогликаны и, соответственно, существенно влияющего на проницаемость. Перенос веществ через эндотелиальные клетки зависит от состояния метаболизма в эндотелиоцитах. Существенную роль при этом играют тромбоциты крови, поглощаемые клетками эндотелия для трофических целей.

Парацеллюлярный транспорт или перенос веществ через межкле­точные щели, заполненные основным веществом, окутывающим во­локнистые структуры фибриллярного белка, возможен для молекул разных размеров (от 2 до 30 мк), поскольку в капиллярах размеры межклеточных щелей неодинаковы. Состояние проницаемости меж-

Рис.2.5. Транспорт веществ через стенку капилляра.

Эр - эритроциты, ЭК - эндотелиальные клетки, Л - лейкоциты.

клеточных пространств, также как и трансцеллюлярный транспорт, зависит от метаболизма эндотелиоцитов.

Вязальная мембрана капилляров разных органов имеет неодинако­вую толщину, а в некоторых тканях прерывиста. Эта структура барье­ра играет роль фильтра, пропускающего молекулы определенного раз­мера. В состав базальной мембраны входят гликозаминогликаны, спо­собные уменьшать степень полимеризации и адсорбировать ферменты, повышающие проницаемость барьера. Снаружи в базальной мембране располагаются отростчатые клетки - перициты. Точных сведений о функции этих клеток нет, предполагается, что они выполняют опор­ную роль и продуцируют основное вещество базальной мембраны.

Проницаемость гистогематических барьеров изменяется под влияни­ем вегетативной нервной системы (симпатические влияния уменьшают проницаемость) и гуморальными факторами. Помимо циркулирующих в крови гормонов, например, кортикостероидов, в изменениях прони­цаемости гистогематических барьеров основную роль играют тканевые биологически активные вещества и ферменты, образуемые как самими эндотелиальными клетками, так и клеточными элементами интерсти-циального пространства. Среди этих вешеств необходимо назвать ги-алуронидазу - фермент, вызывающий деполимеризацию гиалуроновой кислоты основного вещества межклеточных пространств и резко по­вышающий проницаемость барьеров, биогенные амины - серотонин (снижающий проницаемость) и гистамин (повышающий ее), гепарин - ингибирующий гиалуронидазу и уменьшающий проницаемость, цито-

киназы - активизирующие плазминоген и проницаемость барьера. Повышают проницаемость барьеров и метаболиты, вызывающие сдвиг рН, например, молочная кислота.

Гистогематические барьеры (ГГБ): назначение и функции

Гистогематические барьеры - это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействия крови и органов. Гистогематические барьеры участвуют в создании гомеостаза организма и отдельных органов. Благодаря наличию ГГБ каждый орган живет в своей особой среде, которая может значительно отличаться от плазмы крови по составу отдельных ингредиентов. Особенно мощные барьеры существуют между кровью и мозгом, кровью и тканью половых желез, кровью и камерной влагой глаза. Физиология и патология гистогематических барьеров / Под ред. Л.С.Штерн.- М., 1968.- С. 67. Непосредственный контакт с кровью имеет слой барьера, образованный эндотелием кровеносных капилляров, далее идет базальная мембрана с перицитами (средний слой) и затем - адвентициальные клетки органов и тканей (наружный слой). Гистогематические барьеры, изменяя свою проницаемость для различных веществ, могут ограничивать или же облегчать их доставку к органу. Для ряда токсичных веществ они непроницаемы. В этом проявляется их защитная функция. Физиологии человека: Учебное пособие / Под ред. В.М. Смирнова.- М.: Медицина, 2001.- С. 132.

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) - это совокупность морфологических структур, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействие крови и ткани мозга. Морфологической основой ГЭБ является эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, нейроглия, своеобразные клетки которой (астроциты) охватывают своими ножками всю поверхность капилляра. В барьерные механизмы входят также транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие пино- и экзоцитоз, эндоплазматическую сеть, образование каналов, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества, а также белки, выполняющие функцию переносчиков.

В структуре мембран эндотелия капилляров мозга, так же как и в ряде других органов, обнаружены белки аквапорины, создающие каналы, избирательно пропускающие молекулы воды.

Капилляры мозга отличаются от капилляров других органов тем, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сливаются, образуя так называемые плотные контакты.

Среди функций ГЭБ выделяют защитную и регулирующую. Он защищает мозг от действия чужеродных и токсичных веществ, участвует в транспорте веществ между кровью и мозгом и создает тем самым гомеостаз межклеточной жидкости мозга и ликвора.

Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологически активные вещества (например, катехоламины) практически не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками гипоталамуса, где проницаемость ГЭБ для всех веществ высокая.

В этих областях обнаружены пронизывающие эндотелий щели или каналы, по которым проникают вещества из крови во внеклеточную жидкость мозговой ткани или в сами нейроны. Физиология человека. В 3-х томах. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса.- М.: Мир, 1996.- С. 333.

Высокая проницаемость ГЭБ в этих областях позволяет биологически активным веществам достигать тех нейронов гипоталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регуляторный контур нейроэндокринных систем организма.

Характерной чертой функционирования ГЭБ является регуляция проницаемости для веществ адекватно сложившимся условиям. Регуляция идет за счет:

1) изменения площади открытых капилляров,

2) изменения скорости кровотока,

3) изменения состояния клеточных мембран и межклеточного вещества, активности клеточных ферментных систем, пино- и экзоцитоза.

Считается, что ГЭБ, создавая значительное препятствие для проникновения веществ из крови в мозг, вместе с тем хорошо пропускает эти вещества в обратном направлении из мозга в кровь.

Проницаемость ГЭБ для различных веществ сильно различается. Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые. Относительно легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфеникол и др.).

Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые аминокислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Они узнаются и транспортируются специальными переносчиками. Транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D - и L-глюкозы. D-глюкоза транспортируется, а L-глюкоза - нет. Этот транспорт обеспечивается встроенными в мембрану белками-переносчиками. Транспорт нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохолазином В.

Аналогичным образом транспортируются большие нейтральные аминокислоты (например, фенилаланин).

Есть и активный транспорт. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ионы Na + , К + , аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора. Барьерные функции // http://info-med.su/content/view/447/30/

Приведенные материалы характеризуют способы проникновения биологически важных веществ через биологические барьеры. Они необходимы для понимания гуморальных регуляций в организме.

Гистогематический барьер (от греческого ἱστός - «ткань» и αἷμα - «кровь»), внутренний барьер , гистиоцитарный барьер - общее название физиологических механизмов, функционирующих между кровью и тканевой жидкостью, регулирующих обменные процессы между кровью и тканями, тем самым обеспечивая постоянство состава и физико-химических свойств тканевой жидкости, а также задерживающих переход в неё чужеродных веществ из крови и промежуточных продуктов обмена.

Морфологическим субстратом гистогематического барьера является стенка капилляров, состоящая из:

1) фибриновой пленки;

2) эндотелия на базальной мембране;

3) слоя перицитов;

4) адвентиции.

В организме они выполняют две функции – защитную и регуляторную.

Защитная функция связана с защитой ткани от поступающих веществ (чужеродных клеток, антител, эндогенных веществ и др.).

Регуляторная функция заключается в обеспечении постоянного состава и свойств внутренней среды организма, проведении и передаче молекул гуморальной регуляции, удалении от клеток продуктов метаболизма.

Гистогематический барьер может быть между тканью и кровью и между кровью и жидкостью.

Основным фактором, влияющим на проницаемость гистогематического барьера, является проницаемость. Проницаемость – способность клеточной мембраны сосудистой стенки пропускать различные вещества. Она зависит от:

1) морфофункциональных особенностей;

2) деятельности ферментных систем;

3) механизмов нервной и гуморальной регуляции.

В плазме крови находятся ферменты, которые способны изменять проницаемость сосудистой стенки. В норме их активность невелика, но при патологии или под действием факторов повышается активность ферментов, что приводит к повышению проницаемости. Этими ферментами являются гиалуронидаза и плазмин. Нервная регуляция осуществляется по бессинаптическому принципу, так как медиатор с током жидкости поступает в стенки капилляров. Симпатический отдел вегетативной нервной системы уменьшает проницаемость, а парасимпатический – увеличивает.

Гуморальная регуляция осуществляется веществами, делящимися на две группы – повышающие проницаемость и понижающие проницаемость.

Повышающее влияние оказывают медиатор ацетилхолин, кинины, простагландины, гистамин, серотонин, метаболиты, обеспечивающие сдвиг pH в кислую среду.

Понижающее действие способны оказывать гепарин, норадреналин, ионы Ca.

Гистогематические барьеры являются основой для механизмов транскапиллярного обмена.

Таким образом, на работу гистогематических барьеров большое влияние оказывают строение сосудистой стенки капилляров, а также физиологические и физико-химические факторы.

Гистогематический барьер обеспечивает относительную неизменность состава, физические, химические и биологические свойства интерстициальной жидкости, создавая адекватную среду для выполнения специфических функций клеточных элементов.

Различают гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематолабиринтный барьер, барьер кровь–половые железы, гематоликворный, гематолимфатический, гематоплевральный, гематосиновиальный и др.

Основными структурными элементами гистогематического барьера являются кровеносные капилляры с особенностями строения их эндотелиальных клеток, структурные особенности основного вещества (гликозаминогликаны), базальная мембрана сосудов, в мозге - периваскулярные ножки астроглии, пролегающие к капиллярам.

Гистогематические барьеры рассматриваются как саморегулирующиеся системы подверженые нервным и гуморальным влияниям, предназначенные для нормального течения метаболических процессов в органах и тканях.

Гематогепатический барьер (от греческого αἷμα - «кровь» и ἧπαρ - «печень») - определяет относительное постоянство состава и свойств внутренней среды печени. Обладает двойственной функцией - регуляторной и защитной; первая функция - регулирует проникновение в печень биогенных физиологически активных веществ; вторая - защита от проникновения в печень чуждых для ее функции веществ.

Гематолабиринтный барьер - специализированное барьерное образование, селективная проницаемость которого является существенным фактором нормальной функции звукового и пространственного анализаторов. Определяет проникновение в лабиринт как физиологически активных биогенных, так и различных лекарственных веществ.

Гематолиенальный барьер lien - «селезёнка») находится между кровью и тканевой жидкостью селезёнки; обладает регуляторной и защитной функциями.

Гематоликворный барьер (от греческого αἷμα - «кровь» и латинского liquor - «жидкость») - один из гистогематических барьеров, представляющий собой защитный барьер между цереброспинальной жидкостью и кровью. Выполняет защитную функцию - у здоровых лиц из крови в цереброспинальную жидкость не проходят вещества, содержащие йод, азотную кислоту, салициловую кислоту, метиленовый синий, коллоиды, иммунные тела, антибиотики. Легко проходят алкоголь, хлороформ, стрихнин, морфина гидрохлорид, столбнячный токсин. Регуляторная функция гематоликворного барьера проявляется в изменении проницаемости барьера для некоторых биологически активных веществ, имеющихся в крови. Такая избирательная проницаемость может служить методом регуляции функционального состояния мозга.

Гематоофтальмический барьер (от греческого αἷμα - «кровь» и ὀφθαλμός - «глаз») является физиологическим механизмом, выполняющим барьерную функцию в отношении прозрачных сред глаза. Регулирует относительное постоянство состава внутриглазной жидкости, влияет на метаболизм роговой оболочки глаза, хрусталика и других тканей глаза. В образовании внутриглазной жидкости важнейшая роль принадлежит эндотелию капилляров и эпителию цилиарного тела - они являются главными анатомическими субстратами барьера, через которые совершается обмен между кровью и внутриглазной жидкостью.

Гематопульмональный барьер (от греческого αἷμα - «кровь» и латинского pulmo - «лёгкое») регулирует и защищает относительное постоянство состава и свойств внутренней среды лёгких. Физиологически адекватная проницаемость лёгких является существенным фактором их нормальной функции. Чуждые организму вещества накапливаются в лёгких чрезвычайно медленно. Наряду с этим антибиотики при электрофоретической ингаляции в значительном количестве скапливаются в органах дыхания. Это касается специфических антибиотиков, используемых при лечении легочных заболеваний.

Гематоренальный барьер (от греческого αἷμα - «кровь» и латинского ren - «почка») находится между кровью и сосудистой системой почки; обладает регуляторной и защитной функциями. Участвует в регуляции обмена воды и электролитов.

Гематотестикулярный барьер (от греческого αἷμα - «кровь» и латинского testiculus - «яичко») - морфологически в структуру гематотестикулярного барьера включаются внешняя стенка сосудов, собственная оболочка извитых канальцев, сустентоциты (клетки Сертоли), белковая оболочка и интерстициальная ткань. Обладает высокой резистентностью, которую многие авторы сравнивают с таковой у гематоэнцефалического барьера.

Гематоэнцефалический барьер (от греческого αἷμα - «кровь» и ἐγκέφαλος - «головной мозг») или мозговой барьер - гистогематический барьер между кровью и цереброспинальной жидкостью. Обладает двойной функцией - регуляторной и защитной. Функции барьера находятся в зависимости от сосудистых сплетений мозга, проницаемости менингеальных оболочек, мезодермальных структур и ультраструктурных элементов в виде мембранных механизмов. Переход веществ из крови в мозг происходит по двум путям: непосредственно в мозг и через цереброспинальную жидкость. Проницаемость гематоэнцефалического барьера для физиологически активных биогенных веществ определяется регуляторной функцией. Проникновение чужеродных мозгу веществ связано с нарушением защитной функции гематоэнцефалического барьера, что ведет в ряде случаев к развитию патологических процессов.

Печёночный барьер - общее название осуществляющихся в печени физиологических и биохимических процессов, направленных на обезвреживание ядовитых веществ, образующихся в результате обмена или поступающих извне.

Спинной мозг, спинномозговые узлы: микроскопическое строение, тканевые компоненты, источники развития, функции. Собственный аппарат спинного мозга: компоненты рефлекторной дуги. Снаружи покрыт мягкой мозговой оболочкой, которая содержит кровеносные сосуды, внедряющиеся в вещество мозга.

Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади - соединительнотканной перегородкой. В центре находится центральный канал спинного мозга, который находится в сером веществе, выстлан эпендимой, содержит спинномозговую жидкость, находящуюся в постоянном движении. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества.

Внутренняя часть спинного мозга темнее - это его серое вещество. По периферии его располагается более светлое белое вещество. Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны трех типов.

Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип).

Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна следующая архитектоникауказанных пластин: I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона околоцентрального канала. Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов.

Нейроны серого вещества делятся на:

1) внутренние. Полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества. Являются вставочными и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:

а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.

б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.

2) пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются

диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.

3) корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны

выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. В поверхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон.

Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Они разделены глиально-соединительнотканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога . Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор. Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.

В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.

Дорсальное ядро, или грудное ядро Кларка , состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. У основания задних рогов. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе tr. spinocerebellaris posterior и tr. spinothalamicus posterior поднимаются к мозжечку и таламусу. Клетки данного ядра обеспечивают проприоцептивную чувствительность.

Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны, находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior. Обеспечивает висцеральную чувствительность.

Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.

В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.

Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнепоясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном – ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.

В передних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

В передних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища.

Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.

В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних

рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга , который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).

Регенерация . Очень плохо регенерирует серое вещество. Регенерация белого вещества возможна, но процесс очень длительный.

Гистогематический барьер – это барьер между кровью и тканью. Впервые были обнаружены советскими физиологами в 1929 г. Морфологическим субстратом гистогематического барьера является стенка капилляров, состоящая из:

1) фибриновой пленки;

2) эндотелия на базальной мембране;

3) слоя перицитов;

4) адвентиции.

В организме они выполняют две функции – защитную и регуляторную.

Защитная функция связана с защитой ткани от поступающих веществ (чужеродных клеток, антител, эндогенных веществ и др.).

Регуляторная функция заключается в обеспечении постоянного состава и свойств внутренней среды организма, проведении и передаче молекул гуморальной регуляции, удалении от клеток продуктов метаболизма.

Гистогематический барьер может быть между тканью и кровью и между кровью и жидкостью.

Основным фактором, влияющим на проницаемость гистогематического барьера, является проницаемость. Проницаемость – способность клеточной мембраны сосудистой стенки пропускать различные вещества. Она зависит от:

1) морфофункциональных особенностей;

2) деятельности ферментных систем;

3) механизмов нервной и гуморальной регуляции.

В плазме крови находятся ферменты, которые способны изменять проницаемость сосудистой стенки. В норме их активность невелика, но при патологии или под действием факторов повышается активность ферментов, что приводит к повышению проницаемости. Этими ферментами являются гиалуронидаза и плазмин. Нервная регуляция осуществляется по бессинаптическому принципу, так как медиатор с током жидкости поступает в стенки капилляров. Симпатический отдел вегетативной нервной системы уменьшает проницаемость, а парасимпатический – увеличивает.

Гуморальная регуляция осуществляется веществами, делящимися на две группы – повышающие проницаемость и понижающие проницаемость.

Повышающее влияние оказывают медиатор ацетилхолин, кинины, простагландины, гистамин, серотонин, метаболиты, обеспечивающие сдвиг pH в кислую среду.

Понижающее действие способны оказывать гепарин, норадреналин, ионы Ca.

Гистогематические барьеры являются основой для механизмов транскапиллярного обмена.

Таким образом, на работу гистогематических барьеров большое влияние оказывают строение сосудистой стенки капилляров, а также физиологические и физико-химические факторы.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Лекция № 1

Нормальная физиология биологическая дисциплина изучающая.. функции целостного организма и отдельных физиологических систем например.. функции отдельных клеток и клеточных структур входящих в состав органов и тканей например роль миоцитов и..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раз

Законы раздражения возбудимых тканей
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
О состоянии покояв возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный ур

Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает

Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
Потенциал действия– это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк)
Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз: 1) восходящей части – фазы деполяризации; 2) нисходящей части – фазы реполяриз

Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
Физиологические свойства нервных волокон: 1) возбудимость– способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение; 2) проводимость–

Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не об

Закон изолированного проведения возбуждения
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нер

Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц
По морфологическим признакам выделяют три группы мышц: 1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы); 2) гладкие мышцы; 3) сердечную мышцу (или миокард).

Физиологические особенности гладких мышц
Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности: 1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоян

Электрохимический этап мышечного сокращения
1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлени

Хемомеханический этап мышечного сокращения
Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории: 1) ионы Ca запускают механизм мыш

ХР-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ
ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины. Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический п

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими
АХ (ацетилхолин)является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетич

Основные принципы функционирования ЦНС. Строение, функции, методы изучения ЦНС
Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма

Нейрон. Оособенности строения, значение, виды
Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон. Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передават

Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции
Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс– реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основ

Функциональные системы организма
Функциональная система– временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата. Полезный р

Координационная деятельность ЦНС
Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой. Функции КД: 1) обес

Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова
Торможение– активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет. Торможе

Методы изучения ЦНС
Существуют два большие группы методов изучения ЦНС: 1) экспериментальный метод, который проводится на животных; 2) клинический метод, который применим к человеку. К числу

Физиология спинного мозга
Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность. Нейроны спинного мозга образуют его серое веществов ви

Структурные образования заднего мозга
1. V–XII пара черепных нервов. 2. Вестибулярные ядра. 3. Ядра ретикулярной формации. Основные функции заднего мозга проводниковая и рефлекторная. Через задний мо

Физиология промежуточного мозга
В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга. Таламус– парное образование, наиболее крупное скопление серог

Физиология ретикулярной формации и лимбической системы
Ретикулярная формация ствола мозга– скопление полиморфных нейронов по ходу ствола мозга. Физиологическая особенность нейронов ретикулярной формации: 1) самопроизв

Физиология коры больших полушарий
Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см2. Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, м

Совместная работа больших полушарий и их асимметрия
Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким обра

Анатомические свойства
1. Трехкомпонентное очаговое расположение нервных центров. Низший уровень симпатического отдела представлен боковыми рогами с VII шейного по III–IV поясничные позвонки, а парасимпатического – крест

Физиологические свойства
1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев. Наличие феномена мультипликации (одновременного протекания двух противоположных процессов – дивергенции и конвергенции). Дивергенция – расхожд

Функции симпатической, парасимпатической и метсимпатической видов нервной системы
Симпатическая нервная системаосуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасы

Общие представления об эндокринных железах
Железы внутренней секреции– специализированные органы, не имеющие выводных протоков и выделяющие секрет в кровь, церебральную жидкость, лимфу через межклеточные щели. Эндо

Свойства гормонов, механизм их действия
Выделяют три основных свойства гормонов: 1) дистантный характер действия (органы и системы, на которые действует гормон, расположены далеко от места его образования); 2) строгую с

Синтез, секреция и выделение гормонов из организма
Биосинтез гормонов– цепь биохимический реакций, которые формируют структуру гормональной молекулы. Эти реакции протекают спонтанно и генетически закреплены в соответствующих эндокр

Регуляция деятельности эндокринных желез
Все процессы, происходящие в организме, имеют специфические механизмы регуляции. Один из уровней регуляции – внутриклеточный, действующий на уровне клетки. Как и многие многоступенчатые биохимическ

Гормоны передней доли гипофиза
Гипофиз занимает особое положение в системе эндокринных желез. Его называют центральной железой, так как за счет его тропных гормонов регулируется деятельность других эндокринных желез. Гипофиз – с

Гормоны средней и задней долей гипофиза
В средней доле гипофиза вырабатывается гормон меланотропин(интермедин), который оказывает влияние на пигментный обмен. Задняя доля гипофиза тесно связана с супраоптическим

Гипоталамическая регуляция образования гормонов гипофиза
Нейроны гипоталамуса вырабатывают нейросекрет. Продукты нейросекреции, которые способствуют образованию гормонов передней доли гипофиза, называются либеринами, а тормозящие их образование – статина

Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
Эпифиз находится над верхними буграми четверохолмия. Значение эпифиза крайне противоречиво. Из его ткани выделены два соединения: 1) мелатонин(принимает участие в регуляци

Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
Щитовидная железа расположена с обеих сторон трахеи ниже щитовидного хряща, имеет дольчатое строение. Структурной единицей является фолликул, заполненный коллоидом, где находится йодсодержащий бело

Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
Поджелудочная железа – железа со смешанной функцией. Морфологической единицей железы служат островки Лангерганса, преимущественно они расположены в хвосте железы. Бета-клетки островков вырабатывают

Нарушение функции поджелудочной железы
Уменьшение секреции инсулина приводит к развитию сахарного диабета, основными симптомами которого являются гипергликемия, глюкозурия, полиурия (до 10 л в сутки), полифагия (усиленный аппетит), поли

Гормоны надпочечников. Глюкокортикоиды
Надпочечники – парные железы, расположенные над верхними полюсами почек. Они имеют важное жизненное значение. Различают два типа гормонов: гормоны коркового слоя и гормоны мозгового слоя.

Физиологическое значение глюкокортикоидов
Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков и жиров, усиливают процесс образования глюкозы из белков, повышают отложение гликогена в печени, по своему действию являются антагонистами инсулина

Регуляция образования глюкокортикоидов
Важную роль в образовании глюкокортикоидов играет кортикотропин передней доли гипофиза. Это влияние осуществляется по принципу прямых и обратных связей: кортикотропин повышает продукцию глюкокортик

Гормоны надпочечников. Минералокортикоиды. Половые гормоны
Минералокортикоиды образуются в клубочковой зоне коры надпочечников и принимают участие в регуляции минерального обмена. К ним относятся альдостерони дезоксикортикостерон

Регуляция образования минералокортикоидов
Регуляция секрета и образования альдостерона осуществляется системой «ренин-ангиотензин». Ренин образуется в специальных клетках юкстагломерулярного аппарата афферентных артериол почки и выделяется

Значение адреналина и норадреналина
Адреналин выполняет функцию гормона, он поступает в кровь постоянно, при различных состояниях организма (кровопотере, стрессе, мышечной деятельности) происходит увеличение его образования и выделен

Половые гормоны. Менструальный цикл
Половые железы (семенники у мужчин, яичники у женщин) относятся к железам со смешанной функцией, внутрисекреторная функция проявляется в образовании и секреции половых гормонов, которые непосредств

Менструальный цикл включает четыре периода
1. Предовуляционный (с пятого по четырнадцатый день). Изменения обусловлены действием фоллитропина, в яичниках происходит усиленное образование эстрогенов, они стимулируют рост матки, разрастание с

Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
Плацента – уникальное образование, которое связывает материнский организм с плодом. Она выполняет многочисленные функции, в том числе метаболическую и гормональную. Она синтезирует гормоны двух гру

Понятие о высшей и низшей нервной деятельности
Низшая нервная деятельность представляет собой интегративную функцию спинного и ствола головного мозга, которая направлена на регуляцию вегетативно-висцеральных рефлексов. С ее помощью обеспечивают

Образование условных рефлексов
Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия. 1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет б

Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе
В основе этого процесса лежат два механизма: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение. Безусловное торможение возникает мгновенно вследствие прекращения ус

Понятие о типах нервной системы
Тип нервной системы напрямую зависит от интенсивности процессов торможения и возбуждения и условий, необходимых для их выработки. Тип нервной системы– это совокупность процессов, п

Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем
Сигнальная система– набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени об

Компоненты системы кровообращения. Круги кровообращения
Система кровообращения состоит из четырех компонентов: сердца, кровеносных сосудов, органов – депо крови, механизмов регуляции. Система кровообращения является составляющим компонентом сер

Морфофункциональные особенности сердца
Сердце является четырехкамерным органом, состоящим из двух предсердий, двух желудочков и двух ушек предсердий. Именно с сокращения предсердий и начинается работа сердца. Масса сердца у взрослого че

Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда
Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных клеток – кардиомиоцитов, соединенных между собой с помощью нексусов, и образующих мышечное волокно миокарда. Таким об

Автоматия сердца
Автоматия– это способность сердца сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Обнаружено, что в клетках атипического миокарда могут генерироваться нервные импульсы

Энергетическое обеспечение миокарда
Для работы сердца как насоса необходимо достаточное количество энергии. Процесс обеспечения энергией складывается из трех этапов: 1) образования; 2) транспорта;

АТФ-АДФ-трансферазы и креатинфосфокиназы
АТФ путем активного транспорта при участии фермента АТФ-АДФ-трансферазы переносится на наружную поверхность мембраны митохондрий и с помощью активного центра креатинфосфокиназы и ионов Mg доставляю

Коронарный кровоток, его особенности
Для полноценной работы миокарда необходимо достаточное поступление кислорода, которое обеспечивают коронарные артерии. Они начинаются у основания дуги аорты. Правая коронарная артерия кровоснабжает

Рефлекторные влияния на деятельность сердца
За двустороннюю связь сердца с ЦНС отвечают так называемые кардиальные рефлексы. В настоящее время выделяют три рефлекторных влияния – собственные, сопряженные, неспецифические. Собственны

Нервная регуляция деятельности сердца
Нервная регуляция характеризуется рядом особенностей. 1. Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма.

Гуморальная регуляция деятельности сердца
Факторы гуморальной регуляции делят на две группы: 1) вещества системного действия; 2) вещества местного действия. К веществам системного действияотносят

Сосудистый тонус и его регуляция
Сосудистый тонус в зависимости от происхождения может быть миогенным и нервным. Миогенный тонус возникает, когда некоторые гладкомышечные клетки сосудов начинают спонтанно генерировать нер

Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления
Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления, – временная совокупность органов и тканей, формирующаяся при отклонении показателей с целью

Сущность и значение процессов дыхания
Дыхание является наиболее древним процессом, с помощью которого осуществляется регенерация газового состава внутренней среды организма. В результате органы и ткани снабжаются кислородом, а отдают у

Аппарат внешнего дыхания. Значение компонентов
У человека внешнее дыхание осуществляется с помощью специального аппарата, основная функция которого заключается в обмене газов между организмом и внешней средой. Аппарат внешнего дыхания

Механизм вдоха и выдоха
У взрослого человека частота дыхания составляет примерно 16–18 дыхательных движений в минуту. Она зависит от интенсивности обменных процессов и газового состава крови. Дыхательный

Понятие о паттерне дыхания
Паттерн– совокупность временных и объемных характеристик дыхательного центра, таких как: 1) частота дыхания; 2) продолжительность дыхательного цикла; 3)

Физиологическая характеристика дыхательного центра
По современным представлениям дыхательный центр– это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Выделяют нес

Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра
Впервые гуморальные механизмы регуляции были описаны в опыте Г. Фредерика в 1860 г., а затем изучались отдельными учеными, в том числе И. П. Павловым и И. М. Сеченовым. Г. Фредерик провел

Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра
Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний – эпизодические и постоянные. К постоянным относятся три вида: 1) от периферических х

Гомеостаз. Биологические константы
Понятие о внутренней среде организма было введено в 1865 г. Клодом Бернаром. Она представляет собой совокупность жидкостей организма, омывающих все органы и ткани и принимающих участие в обменных п

Понятие о системе крови, ее функции и значение. Физико-химические свойства крови
Понятие системы крови было введено в 1830-х гг. Х. Лангом. Кровь – это физиологическая система, которая включает в себя: 1) периферическую (циркулирующую и депонированную) кровь;

Плазма крови, ее состав
Плазма составляет жидкую часть крови и является водно-солевым раствором белков. Состоит на 90–95 % из воды и на 8-10 % из сухого остатка. В состав сухого остатка входят неорганические и органически

Физиология эритроцитов
Эритроциты – красные кровяные тельца, содержащие дыхательный пигмент – гемоглобин. Эти безъядерные клетки образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке. В зависимости от размеров де

Виды гемоглобина и его значение
Гемоглобин относится к числу важнейших дыхательных белков, принимающих участие в переносе кислорода от легких к тканям. Он является основным компонентом эритроцитов крови, в каждом из них содержитс

Физиология лейкоцитов
Лейкоциты– ядросодержащие клетки крови, размеры которых от 4 до 20 мкм. Продолжительность их жизни сильно варьируется и составляет от 4–5 до 20 дней для гранулоцитов и до 100 дней

Физиология тромбоцитов
Тромбоциты– безъядерные клетки крови, диаметром 1,5–3,5 мкм. Они имеют уплощенную форму, и их количество у мужчин и женщин одинаково и составляет 180–320 × 109/л.

Иммунологические основы определения группы крови
Карл Ландштайнер обнаружил, что эритроциты одних людей склеиваются плазмой крови других людей. Ученый установил существование в эритроцитах особых антигенов – агглютиногенов и предположил наличие в

Антигенная система эритроцитов, иммунный конфликт
Антигены – высокомолекулярные полимеры естественного или искусственного происхождения, которые несут признаки генетически чужеродной информации. Антитела – это иммуноглобулины, образующиес

Структурные компоненты гемостаза
Гемостаз– сложная биологическая система приспособительных реакций, обеспечивающая сохранение жидкого состояния крови в сосудистом русле и остановку кровотечений из поврежденных сос

Функции системы гемостаза
1. Поддержание крови в сосудистом русле в жидком состоянии. 2. Остановка кровотечения. 3. Опосредование межбелковых и межклеточных взаимодействий. 4. Опсоническая – очист

Механизмы образования тромбоцитарного и коагуляционного тромба
Сосудисто-тромбоцитарный механизм гемостаза обеспечивает остановку кровотечения в мельчайших сосудах, где имеются низкое кровяное давление и малый просвет сосудов. Остановка кровотечения может прои

Факторы свертывания крови
В процессе свертывания крови принимают участие много факторов, они называются факторами свертывания крови, содержатся в плазме крови, форменных элементах и тканях. Плазменные факторы свертывания кр

Фазы свертывания крови
Свертывание крови– это сложный ферментативный, цепной (каскадный), матричный процесс, сущность которого состоит в переходе растворимого белка фибриногена в нерастворимый белок фибр

Физиология фибринолиза
Система фибринолиза– ферментативная система, расщепляющая нити фибрина, которые образовались в процессе свертывания крови, на растворимые комплексы. Система фибринолиза полностью п

Процесс фибринолиза проходит в три фазы
Во время I фазы лизокиназы, поступая в кровь, приводят проактиватор плазминогена в активное состояние. Эта реакция осуществляется в результате отщепления от проактиватора ряда аминокислот.

Почки выполняют в организме ряд функций
1. Регулируют объем крови и внеклеточной жидкости (осуществляют волюморегуляцию), при увеличении объема крови волюморецепторы левого предсердия активируются: угнетается секреция антидиуретического

Строение нефрона
Нефрон– функциональная почечная единица, где происходит образование мочи. В состав нефрона входят: 1) почечное тельце (двустенная капсула клубочка, внутри

Механизм канальцевой реабсорбции
Реабсорбция– процесс обратного всасывания ценных для организма веществ из первичной мочи. В различных частях канальцев нефрона всасываются различные вещества. В проксимальном отдел

Понятие о системе пищеварения. Ее функции
Система пищеварения– сложная физиологическая система, обеспечивающая переваривание пищи, всасывание питательных компонентов и адаптацию этого процесса к условиям существования.

Типы пищеварения
Выделяют три типа пищеварения: 1) внеклеточное; 2) внутриклеточное; 3) мембранное. Внеклеточное пищеварение происходит за пределами клетки, кото

Секреторная функция системы пищеварения
Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать опре

Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
Моторная деятельность представляет собой координированную работу гладких мышц желудочно-кишечного тракта и специальных скелетных мышц. Они лежат в три слоя и состоят из циркулярно расположенных мыш

Регуляция моторной деятельности желудочно-кишечного тракта
Особенностью моторной деятельности является способность некоторых клеток желудочно-кишечного тракта к ритмической спонтанной деполяризации. Это значит, что они могут ритмически возбуждаться. В резу

Механизм работы сфинктеров
Сфинктер– утолщение гладкомышечных слоев, за счет которых весь желудочно-кишечный тракт делится на определенные отделы. Существуют следующие сфинктеры: 1) кардиальный;

Физиология всасывания
Всасывание– процесс переноса питательных веществ из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма – кровь и лимфу. Всасывание происходит на протяжении всего желу

Механизм всасывания воды и минеральных веществ
Всасывание осуществляется за счет физико-химический механизмов и физиологических закономерностей. В основе этого процесса лежат активный и пассивный виды транспорта. Большое значение имеет строение

Механизмы всасывания углеводов, жиров и белков
Всасывание углеводов происходит в виде конечных продуктов метаболизма (моно– и дисахаридов) в верхней трети тонкого кишечника. Глюкоза и галактоза поглощаются путем активного транспорта, причем вса

Механизмы регуляции процессов всасывания
Нормальная функция клеток слизистой оболочки желудочно-кишечного такта регулируется нейрогуморальными и местными механизмами. В тонком кишечнике основная роль принадлежит местному способу,

Физиология пищеварительного центра
Первые представления о строении и функциях пищевого центра были обобщены И. П. Павловым в 1911 г. По современным представлениям пищевой центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных ур