Циклы развития грибов. Чередование поколений в жизненных циклах растений и грибов

После изучения особенностей организации таллома грибов и их размножения в жизненном цикле грибов логично выделить две основные фазы онтогенетического развития:

Вегетативная фаза: Непосредственно после прорастания формируется вегетативное тело (таллом, колония) гриба или грибоподобного протиста. В вегетативной фазе гриб осваивает субстрат, растет, накапливает биомассу и энергию и через определенное время переходит в репродуктивную фазу.

В вегетативной фазе установить систематическое положение гриба можно только до уровня высших таксонов – классов или порядков. Определенные признаками штамма, расы и вида заметны в вегетативной фазе лишь в исключительных случаях.

Репродуктивная фаза: Начинается функциональная дифференцировка таллома – одна его часть продолжает выполнять свои трофические функции, а другая развивает специфические органы размножения, или споруляции. В это время и появляется большинство таксономически значимых признаков. Появляются плодовые тела, которые и позволяют идентифицировать гриб.

По преобладанию в жизненном цикле гаплоидной или диплоидной фазы различают:

1. Гаплоидные грибы. Аскомицеты, зигомицеты, многие хитридиомицеты.

2. Гаплоидно-дикариотичные грибы. Базидиомицеты, тафриномицеты.

3. Гапло-диплоидные грибы. Некоторые дрожжи. Фазы чередуются.

4. Диплоидные грибы. Оомицеты, многие миксомицеты (подобно некоторым водорослям и простейшим, а также растениям и животным).

У макромицетов плодовые тела образуются часто 1 раз в год (например, у сморчков и строчков весной, у фиолетовой рядовки поздней осенью) или несколькими волнами в течение лета и осени (например, у белых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение не наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный советский миколог Б. П. Васильков отмечает, что у этого гриба массовое плодоношение наступает через 2-4 года.

У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появления зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10-15 дней, а созревание спор начинается уже на 5-7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго - от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень медленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость.

Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития не одно, а несколько спороношений. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и ветегативное тело может видоизменяться на протяжении жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрожжевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношений - плеоморфизмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не исследовать связи между отдельными спороношениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращивания грибов в чистой культуре, искусственного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербарный эуроциум, и только в 1854 г. известный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида.

Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой - возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки - это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки - эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры - эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков - основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия - яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.



Жизненный цикл грибов — всегда с чередованием диплоид-ных и гаплоидных фаз. У всех видов грибов обязательно про-исходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений.

В жизненном цикле грибов диплоидная стадия — это только период состояния зиготы, который, как и у простейших, ско-ротечен и завершается мейозом. Например, у весенних грибов сморчков (рис. 96), относящихся к высшим сумчатым грибам аскомицетам (от греч. аскос — мешок, сумка и микес — гриб), жизненный цикл выглядит следующим образом. Из гаплоидных «+» и «-» спор развиваются гаплоидные гифы, которые могут размножаться фрагментацией. Однако на них со време-нем образуются женские и мужские половые органы и начи-нается половой процесс. Настоящего оплодотворения при этом не происходит, так как женское и мужское ядра не сливаются, а только сближаются друг с другом в центре клетки. На этом этапе жизненного цикла сморчка клетки его мицелия нельзя назвать ни диплоидными, ни гаплоидными. По мере роста, сопровождающегося митотическими делениями гаплоидных ядер, на концевых частях мицелия (их называют асками ) всё же происходит слияние ядер родительских мицелиев и получают-ся зиготы. Путём мейоза они делятся на четыре клетки, каждая из которых затем митотически делится на две, в результате чего из одной зиготы в конечном счете формируются восемь спор. Материал с сайта

На этой странице материал по темам:

Практически у всех видов растений и грибов в жизненном цикле происходит чередование поколений - полового и бесполого. Растение бесполого поколения, или спорофит (от греч. спора - семя и фитон – растение), всегда имеет диплоидный или кратный двум набор хромосом во всех клетках. Такие растения способны размножаться спорами и обладают способностью к вегетативному размножению.

В основе спорообразования у них лежит мейоз, и образовавшиеся гаплоидные споры дают начало растению полового поколения, или гаметофиту. Он, как и гаметофит, может размножаться вегетативно, но, кроме того, способен к формированию половых клеток. В результате их слияния образуется диплоидная зигота, которая дает начало спорофиту нового поколения.

У грибов жизненный цикл представляет собой правильное чередование гаплоидных или диплоидных стадий (клеток у дрожжей либо многоклеточных нитей у плесневых и шляпочных грибов).

В различных группах растительного мира схема жизненного цикла может видоизменяться, но всегда с обязательным сохранении чередования полового и бесполого поколений.

У одноклеточных водорослей чередование поколений проявляется в закономерной смене гаплоидных и диплоидных форм. И те и другие способны к бесполому размножению путем митоза, но диплоидные особи могут делиться путем мейоза. При этом под оболочкой материнской клетки, образуются четыре гаплоидные жгутиковые зооспоры, которые выходят во внешнюю среду и развиваются до размеров взрослой особи. На этой стадии под защитой клеточной стенки материнской клетки происходит многократное деление митозом. Образовавшиеся мелкие жгутиковые гаметы, как правило, не дифференцированные на сперматозоиды и яйцеклетки, выходят во внешнюю среду, попарно сливаются, образуя зиготу, из которой развивается диплоидная особь.

У видов, обитающих в мелких, промерзающих водоемах гаметы формируются с приближением осени, а образовавшаяся зигота покрывается оболочкой и оседает на дно. С наступлением весны под защитой своей оболочки зигота делится мейозом и наружу выходят зооспоры, которые превращаются в особей гаплоидного поколения. Таким образом, роль диплоидного поколения выполняет покрытая оболочкой зигота.

У морских многоклеточных водорослей спорофит и гаметофит, как правило, представляют собой полноценные самостоятельные растения. На спорофите в специализированных органах формируются зооспоры, которые оседают на дно и дают начало растениям полового поколения. На последних образуются подвижные гаметы. После их слияния развивается спорофит. Такой жизненный цикл характерен, например, для УЛЬВЫ (МОРСКОГО САЛАТА) ламинарии (морской капусты).

В жизненном цикле пресноводных многоклеточных водорослей, спирогиры и многих других нитчатых форм в природе преобладают ПРИСУТСТВУЮТ ТОЛЬКО гаплоидные особи. Образующиеся на них половые клетки представляют собой либо подвижные сперматозоиды, либо яйцеклетки, не способные к передвижению. Оплодотворение яйцеклеток происходит в теле материнского растения, которое осенью отмирает, после чего зигота оседает на дно, где и сохраняется до весны. С наступлением летнего сезона под оболочкой зиготы происходит мейоз и наружу выходят гаплоидные зооспоры, которые затем, оседают на дно и дают начало гаплоидным растениям.

У лишайников, слоевище которых образовано нитями многоклеточных грибов и одноклеточными водорослями, наиболее типичным является вегетативное размножение. Однако оба участника этого взаимно полезного сосуществования (симбиоза) сохраняют самостоятельные жизненные циклы.

Выход растений на сушу потребовал видоизменения жизненного цикла так, чтобы сократить или исключить уязвимые одноклеточные стадии. Это достигается путем преимущественного развития одного из поколений жизненного цикла. У мхов преобладающей стадией жизненного цикла является половое поколение. Зеленые растения мхов представляют собой гаплоидные гаметофиты, на которых развиваются органы полового размножения. Для обеспечения оплодотворения необходима вода хотя бы в виде пленки, покрывающей растение. Сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам и оплодотворяют их. После этого непосредственно на женском гаметофите развивается спорофит, на верхушке которого образуется орган спорового размножения, а споры разносятся по воздуху.

Мхи представляют собой единственный пример преобладания в жизненном цикле гаплоидной стадии. Слоевища их зеленых растений слабо дифференцированы на органы и ткани. У них отсутствует корневая и плохо развита проводящая система, поэтому они имеют мелкие размеры и могут обитать только во влажной среде, которая необходима им также для обеспечения полового процесса.

У абсолютного большинства наземных растений преобладающей стадией жизненного цикла является диплоидный спорофит. Именно к этому поколению относятся, например, зеленые растения у папоротникообразных. Они уже вполне приспособлены к наземной среде, имеют мощную корневую и достаточно развитую проводящую систему.

Органы спорообразования у них развиваются либо на верхушке стебля (плауны, хвощи), либо на нижней стороне листьев (папоротники). Созревшие после мейоза споры падают на землю и дают начало гаметофиту, или заростку, который не расчленен на стебель, корень и листья и напоминает по строению многоклеточную водоросль.

Гаметофит формирует органы полового размножения, в которых развиваются гаметы - неподвижные яйцеклетки и сперматозоиды со жгутиками. Оплодотворение у папоротникообразных, как и у мхов, происходит в тонком слое воды, который дает возможность подвижным сперматозоидам достигнуть яйцеклеток. Диплоидное растение нового поколения начинает развиваться прямо на материнском гаметофите, используя его на ранних этапах своего развития в качестве источника питательных веществ.

Таким образом, жизненный цикл папоротникообразных сохраняет зависимость от наличия капельной влаги в окружающей среде. Несмотря на то что спорофиты у этих растений уже вполне приспособлены к обитанию в сухопутных условиях, они встречаются только в сырых местах, поскольку именно там возможны развитие гаметофита и половой процесс.

Максимального видового многообразия папоротникообразные достигли во влажном тропическом климате палеозойской эры, когда они были представлены по большей части древовидными формами. Абсолютное большинство современных папоротникообразных - травянистые растения, относящиеся к сравнительно молодым в историческом отношении видам. Хотя их многообразие достаточно велико, они играют в современных растительных сообществах второстепенную роль, тогда как ведущее место в них занимают семенные растения, циклы развития которых практически не зависят от влажности среды обитания.

Семенные растения относятся к отделам голосеменных и покрытосеменных. Они являются потомками полностью вымершего класса семенных папоротников. Размножение семенных растений характеризуется видоизменением чередования поколений, которое позволяет избежать зависимости от наличия капельной воды в окружающей среде. У них имеется два вида спор: микроспоры, которые дают начало мужскому гаметофиту, и макроспоры (мегаспоры) - родоначальники женского гаметофита. Оба вида гаметофитов развиваются внутри соответствующих органов спороношения и не являются, в отличие от гаметофитов папоротникообразных, самостоятельными растениями.

Развитие женского гаметофита в течение всего времени происходит в составе семезачатка. Зачаток мужского гаметофита представляет собой покрытое оболочкой пыльцевое зерно, которое с помощью ветра или насекомых переносится непосредственно к женскому гаметофиту. Этот процесс называется опылением.

После опыления пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. На конце пыльцевой трубки дифференцируются безжгутиковые половые клетки, или спермии. Они доставляются пыльцевой трубкой непосредственно к яйцеклетке, после чего происходит оплодотворение.

После оплодотворения в ходе дальнейшего развития формируется семя, в состав которого входят зародыш нового спорофита, эндосперм - запасающая ткань, образованная клетками материнского женского гаметофита, а также оболочки семени, выделяемые материнским спорофитом.

Семена, в отличие от спор и гамет, являются многоклеточными образованиями, надежно защищенными от неблагоприятных внешних воздействий и снабженными запасом питательных веществ. Поэтому появление семенного размножения явилось решающим этапом в освоении растениями сухопутной среды обитания. Однако, несмотря на дальнейшее по сравнению с папоротникообразными упрощение стадии гаметофита, чередование поколений существует и здесь, будучи интегрировано в процесс семенного размножения.

У голосеменных растений развитие гаметофитов происходит внутри семязачатков, которые расположены на внутренней поверхности видоизмененных чешуеобразных листьев, собранных в шишку. Гаметофит в этом случае состоит из рыхлого скопления клеток, среди которых одна дифференцируется в яйцеклетку. Пыльцевое зерно у голосеменных представляет собой многоклеточное образование, наиболее важную роль в котором играют две клетки. Из одной впоследствии формируется пыльцевая трубка, а из другой - спермии.

Опыление у голосеменных происходит с помощью ветра, в результате чего пыльцевые зерна попадают на смолистую поверхность чешуй “женских” шишек. Далее они вместе со смолой спускаются к основанию чешуи и пыльцевое зерно прорастает. Пыльцевая трубка растет в направлении женского гаметофита, а клетка, расположенная на конце пыльцевой трубки, делится, образуя два спермия. Один из них погибает, а другой оплодотворяет яйцеклетку.

В ходе созревания семени в них может происходить удвоение хромосом, и поэтому клетки зрелого эндосперма бывают диплоидными и даже полиплоидными. Цикл развития голосеменных занимает длительное время (до нескольких лет), поэтому они могут существовать только в виде многолетних, древовидных или кустарниковых форм, несущих шишки на ветвях стебля.

В условиях современного климата, для которого характерны резкие сезонные колебания, определенными преимуществами обладают травянистые растения, которые могут быть однолетними или многолетними. Во втором случае особое значение приобретают подземные части растения (корни, корневища, клубни), а не уязвимые по отношению к внешним воздействиям спороносные побеги. Поэтому наибольшим многоообразием в современной флоре обладают покрытосеменные, или цветковые, растения, у которых жизненный цикл значительно укорочен.

Органы спороношения у покрытосеменных растений развиваются внутри цветка - спороносного побега, большая часть элементов которого представляет собой видоизмененные листья. Формирование микроспор и пыльцевых зерен из них происходит в пыльцевых мешках тычинок. К моменту опыления пыльцевое зерно, как правило, содержит одну гаплоидную клетку, но МОЖЕТ ОДНОЯДЕРНАЯ, ДВУЯДЕРНАЯ, ТРЁХЪЯДЕРНАЯ КЛЕТКА, А МОЖЕТ БЫТЬ ДВУХКЛЕТОЧНОЕ ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО.

В ходе микроспорогенеза исходная диплоидная клетка делится мейозом, в результате чего образуются четыре гаплоидных микроспоры. Из каждой микроспоры развивается пыльцевое зерно, покрытое оболочками. Опыление происходит с помощью ветра или насекомых. Для их привлечения в составе цветка могут находиться особые железы, выделяющие сладкий нектар.

Женский гаметофит у покрытосеменных представляет собой зародышевый мешок, который развивается из макроспоры в завязи цветка. Зародышевый мешок состоит из шести одноядерных гаплоидных клеток, одна из которых является яйцеклеткой, и одной двуядерной клетки с гаплоидными ядрами – центральной клетки зародышевого мешка. КЛЕТОЧНЫЕ ГРАНИЦЫ В ЗАРОДЫШЕВОМ МЕШКЕ МОГУТ БЫТЬ НЕ ВЫРАЖЕНЫ

В ходе макроспорогенеза исходная диплоидная клетка делится мейозом с образованием четырех гаплоидных макроспор, три из которых разрушаются. Оставшаяся макроспора дает начало трем последовательным митотическим поколениям клеток – восьми гаплоидным клеткам, две из которых сливаются, образуя двуядерную клетку.

В результате опыления пыльцевое зерно попадает на верхнюю часть пестика - рыльце, где прорастает, образуя из вегетативной клетки пыльцевую трубку, растущую в направлении завязи. Генеративная клетка делится митозом, давая начало двум спермиям, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а другой сливается с двум ядрами, расположенными в центре зародышевого мешка(иногда именуемой центральной клеткой), формируя триплоидную (имеющую три гаплоидных набора хромосом) клетку. Данный процесс называется двойным оплодотворением. Оно было открыто в 1898 г. у лилейных растений русским ботаником С.Г. Навашиным.

Таким образом, в состав типичного семени покрытосеменных входят диплоидный зародыш, развивающийся из оплодотворенной яйцеклетки, триплоидный эндосперм, развивающийся из оплодотворенной центральной клетки, и диплоидная кожура, которая образуется клетками материнского растения.

Триплоидный набор хромосом в клетках эндосперма позволяет достигнуть высокой интенсивности процессов, обеспечивающих накопление запасных питательных веществ, поэтому время созревания семени сокращается до нескольких недель.

В зрелом семени триплоидный эндосперм выполняет функцию запасающей ткани только у представителей класса однодольных (злаковые, лилейные и др.). У них он либо окружает зародыш со всех сторон (лилейные), либо прилегает к нему сбоку (злаки).

В классе двудольных эндосперм в зрелом семени или выражен слабо (лютиковые), или отсутствует вовсе (бобовые, БУКОВЫЕ). У этих растений в ходе созревания семени запас питательных веществ откладывается в клетках зародышевых листьев, образующих две семядоли, или корешке и стебле зародыша.

Запасающие ткани семян цветковых растений содержат большое количество крахмала и жиров (85-90% от общей массы семени) и мало (5-15%) воды. Для прорастания семян необходимо их предварительное набухание в результате поглощения воды. В сухом состоянии семена могут сохранять всхожесть на протяжении многих лет.

Зрелые семена цветковых располагаются внутри плода. Разнообразные по строению сухие и сочные плоды образуются за счет тканей завязи и служат для расселения семян.

Как известно, тот или иной жизненный цикл составляет одну из характерных черт любого вида, в том числе и у грибов. В понятие жизненный цикл у грибов входят как сменяющие друг друга морфологически различные типы спороношении, так и цитологически различимые смены ядерных фаз.

Если охарактеризовать жизненный цикл любого грибного организма, имеющего и бесполое и половое размножение, то он будет сведен к следующему: весной и в течение длительного летнего периода на вегетативном теле гриба развиваются органы бесполого размножения. Затем к концу вегетации организм приступает к половому размножению. Бесполое размножение, часто повторяющееся многократно в течение вегетационного периода, выполняет функцию увеличения числа особей « их расселение, а половой процесс, протекающий в конце вегетационного периода и завершающий цикл развития, обеспечивает переживание неблагоприятных условий и сохранение особей, а значит, и вида.

Последовательную смену типов спороношений у грибов (беспалого и полового) называют плеоморфизмом . Явление плеоморфизма очень широко представлено у грибов в разных систематических группах, но наибольшее развитие оно получило у сумчатых грибов.

Рассмотрим жизненный цикл Venturia inaequalis - возбудителя парши яблони. Развитие парши яблони начинается весной, как только появляются первые молодые, еще очень маленькие листочки. Заражение этих молодых листочков яблони происходит аскоспорами, развивающимися весной в сумках, находящихся внутри плодового тела. Весной аскоспоры активно выбрасываются из плодового тела и затем распространяются воздушными токами. Попав на поверхность молодых листочков яблони, споры прорастают, и образующийся росток грибницы внедряется внутрь тканей. Результатом заражения является образование на листьях вначале очень мелких, затем постепенно разрастающихся пятен, хорошо видных с верхней стороны. На этих пятнах вскоре образуется оливкового цвета бархатистый налет, представляющий собой конидиальную стадию гриба.

Просматривая срез через зараженную часть листа под микроскопом, можно увидеть следующую картину. Через разрывы покровных тканей листа на поверхность выступают простые, темно-оливковые конидиеносцы, сидящие друг около друга. На каждом конидиеносце развивается грушевидная конидия с одной поперечной перегородкой, также окрашенная в темно-оливковый цвет. Созревающие конидии вскоре опадают и, распространяясь воздушными течениями, могут попасть на поверхность новых здоровых листьев или плодов и вызвать заражение этих органов растения.

В течение вегетационного периода конидиальные спороношения могут повторяться примерно через каждые 10-15 дней, таким образом, за этот период может быть 5-6, а иногда и больше поколений конидий. Конидиальное спороношение на гаплоидной грибнице имеет название - Fusicladium dendriticum. По сумчатой стадии гриб называется Venturia inaequalis.

Осенью листья отмирают и опадают с дерева. Развитие гриба с отмиранием листьев не прекращается. Внутри мертвых листьев в течение первой половины осени, когда еще сохраняется достаточно высокая температура, благоприятная для роста грибов, грибница продолжает расти внутри ткани листа и образует типичный по структуре склероций. Склероциальная стадия здесь является стадией покоя. В таком состоянии гриб зимует. Весной происходит дальнейшее развитие гриба. Внутренняя часть склероция используется в качеств источника питания, и на месте внутреннего мицелиального сплетения, после полового процесса внутри оболочки развиваются сумки, т. е. образуется плодовое тело. На вершине такого плодового тела формируется отверстие, которое через разрывы покровных тканей листа открывается наружу. Аскоспоры с силой выбрасываются («выстреливают») через отверстие и служат источником заражения молодых листочков. Созревание плодового тела приурочено к моменту созревания первых листочков.

Следует отметить, что в цикле развития грибов бесполые спороношения могут повторяться в течение вегетативного периода многократно (в ряде случаев мы можем иметь до десятка и более генераций бесполых спор); половая же стадия, как правило, возникает в течение вегетационного периода только однажды. Кроме того, бесполые спороношения у грибов могут не только повторяться, но и быть различными у одного и того же вида, в то время как половые стадии, в частности сумчатые спороношения, у определенного вида будут всегда одного типа.

Для некоторых сумчатых грибов установлено до 3-4 разных типов конидиальных спороношений. Особенностью грибов является наличие еще одного состояния организма - дикариотической фазы. Отсюда следует большое разнообразие жизненных циклов.

У большинства грибов цикл развития характеризуется двумя ядерными фазами - гаплоидной и диплоидной, при этом преобладает гаплоидная фаза, диплоидная - только зигота. Это так называемый гаплоидный (гаплофазный) цикл. Он впервые отмечается у самых примитивных низших грибов, у которых функции бесполого и полового размножения выполняет одна и та же особь. Вероятно, гаплофазный цикл следует считать наиболее примитивным жизненным циклом, характеризующимся зиготической редукцией, которая также является первичной. Так, происходит развитие у большинства Chytridiomycetes (у которых известен половой процесс), у большинства Oomycetes, Zygomycetes, некоторых примитивных Ascomycetes. Однако уже здесь мы встречаемся с такими случаями, когда зигота уходит в покой не в виде диплоидной, а в виде дикариотической клетки (у некоторых Chytridiales, например, это стадия цисты, у отдельных представителей Oomycetes - стадия ооспор и т. д.).

У очень многих грибов их жизненный цикл характеризуется сменой трех ядерных фаз: гаплоидной, дикариофитной (дикариотической) и диплоидной. Дикариотическая фаза возникает в результате ассоциации ядер в дикарионы или синкарионы без их слияния, при этом они ведут себя как единое целое. И хотя впервые дикариотическая фаза отмечается уже у низших грибов, далее она присутствует у Ascomycetes, в аскогоне, а затем и в аскогенных гифах (и лишь у некоторых сумчатых мы отмечаем дикариотический мицелий, например у пор. Taphrinales), но наибольшего развития дикариотическая фаза достигает у представителей класса Basidiomycetes, преобладая над гаплоидной и диплоидной стадиями.

У грибов диплофазный цикл развития, когда организм всегда диплоидный, встречается довольно редко; однако такие случаи известны, например, у Saccharomycodes, а также у некоторых форм Pythium debaryanum. В первом случае диплоидная вегетативная клетка превращается в результате мейоза в сумку с гаплоидными аскоспорами, которые копулируют между собой, находясь еще в сумке и образуя при этом диплоидные аскоспоры, которые, выходя из сумки, развиваются в вегетативную клетку.

В случае Pythium debaryanum есть сведения, свидетельствующие о том, что редукция в цикле развития одной из форм этого вида смещается на период формирования гамет при оогамном процессе (а не происходит при прорастании зиготы, как у большинства грибов этой группы), отсюда цикл становится диплофазным. Гаметическая редукция имеет явно вторичное происхождение.

У грибов гораздо более редки случаи, когда часть особей одного и того же вида начинает формировать только гаметы, тогда как другие особи этого же вида специализируются на образовании только органов бесполого размножения. В этом случае мы можем говорить о чередовании поколений в цикле развития - гаметофита и спорофита. Такой тип жизненного цикла называют гаплодиплофазным, он характеризуется тем, что одно из поколений является диплоидным, а другое - гаплоидным.

Примером гаплодиплофазного цикла с изоморфной сменой генераций может служить Allomyces javanicus, Allomyces arbuscula. Гаплоидные зооспоры этих видов, развивающиеся на диплоидном спорофите, одеваются оболочкой и прорастают в гаметофит (гаплоидное поколение), на котором формируются микро — и макрогаметангии. Половой процесс здесь гетерогамный. Образующаяся после копуляции гамет планозигота через некоторое время окружается оболочкой и без периода покоя развивается в диплоидный спорофит. На спорофите формируются тонкостенные зооспорангии, дающие диплоидные зооспоры (формирующие новые диплоидные спорофиты) и толстостенные покоящиеся цисты, которые обычно прорастают после периода покоя. При этом происходит редукционное деление диплоидного ядра, в результате чего образуются гаплоидные зооспоры, развивающиеся в гаплоидный гаметофит. У других видов Allomyces (A. cystogenus, A. macrogynus) встречается гапло-диплофазный цикл с гетероморфным чередованием поколений. Преобладает в цикле развития диплоидный спорофит, тогда как гаплоидный гаметофит у них сильно редуцирован. Гетероморфное чередование поколений отмечается у Physoderma, Spermophthora, Protomyces и др.

У многих грибов цикл развития может осуществляться как гапло-дикариотический, т. е. организм имеет более или менее длительную гаплоидную фазу и продолжительный период существует как дикариофит. Диплоидная стадия в этом цикле очень кратковременная, и мейоз происходит сразу же за кариогамией. Примером такого жизненного цикла может служить, в частности, Puccinia graminis. Ее гаплоидная фаза начинается со стадии базидиоспор, затем представлена гаплоидным мицелием, развивающимся в межклетниках листьев барбариса. В базальных клетках эцидиев, сформированных гаплоидным мицелием, происходит образование первых дикариофитных клеток, которые отчленяют дикариофитные эцидиоспоры. Дикариофитная стадия в развитии этого гриба весьма продолжительна. Она представлена дикариофитным мицелием, развивающимся в межклетниках второго хозяина - злака (листья, стебли), а также уредоспорами и телейтоспорами.

При прорастании телейтоспор после зимовки два ядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное ядро, которое сразу же претерпевает мейоз, и формирующиеся при прорастании телейтоспор на базидиях базидиоспоры начинают вновь гаплоидную генерацию гриба. В этом случае гаплоидная и дикариофитная стадии этого цикла существует самостоятельно к разрозненно, каждая на своем растении-хозяине. По такому же типу осуществляется развитие Puccinia coronifera, Р. Poarum и др.

Дикариофазный цикл характеризуется тем, что гриб, как правило, существует в стадии дикариотической, при этом как гаплоидное, так и диплоидное состояния в этом цикле доведены до минимума и очень кратковременны. Так, у большинства Tilletia, Ustilago tritici и др. мы встречаемся именно с таким случаем. Мицелий и хламидоспоры представляют дикариотическую фазу; например, у Tilletia caries нитевидные гиплоидные базидиоспоры сразу же после своего образования анастомозируют, в результате чего формируется дикариотическая фаза. Гаплоидная фаза в случае Uslilago tritici еще более сокращена, так как здесь не формируется даже базидиоспор, а клетка промицелия сразу же образуют пряжки (анастомозы), передающие ядра из одной клетки в другую, образуя первую дикариотическую клетку, развивающую дикариотический мицелий. Диплоидная фаза здесь также кратковременна, так как диплоидное ядро сразу же после своего образования претерпевает мейоз.

Таким образом, при рассмотрении циклов развития у грибов можно видеть все типы редукции - зиготическая, спорическая, гаметическая и соматическая. Перемещение редукционного деления диплоидного ядра с зиготы на другие стадии и привело к возникновению различных типов жизненных циклов грибов. Когда редукционное деление происходит при образовании гамет, зигота прорастает в диплоидное растение, гаплоидными будут только гаметы. Удлинение диплоидной фазы и разделение между особями функций полового и бесполого размножения привели к возникновению гапло-диплофазного типа жизненного цикла, а разъединение во времени двух этапов полового процесса - плазмо — и кариогамии - обусловило возникновение длительной дикариофитной фазы, что привело к возникновению гапло-дикариофитного, дикариофитного и гапло-дикарио-дипло — фазного цикла.

Цикл развития, или жизненный цикл, - развитие грибов от какой-либо одной стадии до ее повторения (обычно рассматривают от зиготы до зиготы).

Жизненные циклы грибов, относящихся даже к одному отделу, разнообразны и специфичны. Поэтому рассмотрим основные циклы развития грибов, которые можно разделить на две группы в зависимости от количества ядерных состояний.

1. В цикле развития - два ядерных состояния (n, 2n). Гаплонты, преобладает гаплоидная стадия (хитридиомикота, зигомикота).

Вся жизнь организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Mucor (мукор), отдел Zygomycota (зигомикота).

Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях.

Половое размножение (зигогамия) начинается тогда, когда гифы гетероталличных мицелиев сталкиваются. Концы гиф вздуваются, апикальные части отделяются перегородкой от нечленистого мицелия и функционируют как гаметангии. Содержимое их сливается. Зигота одевается плотной оболочкой (зигоспора) и в таком виде находится в состоянии покоя длительное время. Остатки гиф (суспензоры) удерживают зигоспору на поверхности субстрата. После слияния цитоплазмы возможна кариогамия у одной или нескольких пар ядер. К моменту прорастания обычно остается лишь одно диплоидное ядро.

После периода покоя в зиготе происходит редукционное деление, в результате которого образуется 4 гаплоидных ядра с разными половыми знаками. Перед прорастанием 3 ядра отмирают, а оставшееся начинает делиться митозом с образованием первичного спорангия, все споры в котором имеют одинаковый половой знак « + » или «-».

2. В циклах развития - три ядерных состояния (n, 2n, n + n).

1) Циклы развития с преобладанием гаплоидной стадии (сумчатые грибы).

Большая часть жизненного цикла организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Дикариотичная стадия кратковременна. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Sphaerotheca (сферотека, мучнистая роса крыжовника), отдел Ascomycota (аскомикота, сумчатые грибы).

В конце вегетации на мицелии образуются гаметангии: мужские антеридии и женские аскогоны. Сначала сливается цитоплазма гаметангиев (плазмогамия), а ядра не сливаются. Дикариотичная стадия непродолжительна. Далее следует кариогамия с образованием диплоидной зиготы. После редукционного деления формируется сумка (аск) с гаплоидными аскоспорами. Параллельно идет образование оболочек (перидия) плодового тела - клейстотеция. Сумка находится внутри него. Аскоспоры попадают на органы растений и прорастают гаплоидным мицелием.

2) Циклы развития с преобладанием дикариотичной стадии (базидиальные грибы).

Такой жизненный цикл характерен для большинства базидиальных грибов. В цикле развития преобладает дикариотичная стадия. Диплоидна лишь зигота, а гаплоидными являются базидиоспоры и развивающийся из них первичный мицелий. Гаметы и гаметангии не образуются, половой процесс у многих представителей - соматогамия. Плазмогамия значительно отдалена во времени от кариогамии.

Пример: цикл развития шляпочного гриба, отдел Basidiomycota (базидиомикота).

Шляпочные грибы имеют крупные плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. С нижней стороны шляпки располагаются пластинки или трубочки, где находятся базидии с базидиоспорами, которые падают на субстрат и прорастают гаплоидным первичным мицелием.

Гифы с разным половым знаком сталкиваются, при этом цитоплазма сливается (плазмогамия!), а ядра соединяются попарно (n + n). Так формируется вторичный мицелий, на котором впоследствии развиваются плодовые тела.

На пластинках образуются одноклеточные булавовидные базидии, в которых ядра сливаются (кариогамия!). Затем идет редукционное деление, в результате которого образуются гаплоидные базидиоспоры.